microbeПроблемы особо опасных инфекцийProblems of Particularly Dangerous Infections0370-10692658-719XRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”10.21055/0370-1069-2020-4-59-69microbe-1406Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИORIGINAL ARTICLESСравнительный генетический анализ штаммов Yersinia pestis, выделенных на плато Укок и других территориях Горного АлтаяComparative Genetic Analysis of Yersinia pestis Strains Isolated on the Ukok Plateau and other Territories of the Altai Mountainshttps://orcid.org/0000-0001-5403-989XЕрошенкоГ. А.EroshenkoG. A.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

rusrapi@microbe.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3766-7979БалыковаА. Н.BalykovaA. N.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

https://orcid.org/0000-0002-4909-2394КрасновЯ. М.KrasnovYa. M.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

НарышкинаЕ. А.NaryshkinaE. A.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

РождественскийЕ. Н.RozhdestvenskyE. N.

649002, Горно-Алтайск, ул. Заводская, 2

2, Zavodskaya St., Gorno-Altaisk, 649002

БазароваГ. Х.BazarovaG. Kh.

649002, Горно-Алтайск, ул. Заводская, 2

2, Zavodskaya St., Gorno-Altaisk, 649002

ДенисовА. В.DenisovA. V.

649002, Горно-Алтайск, ул. Заводская, 2

2, Zavodskaya St., Gorno-Altaisk, 649002

ОглодинЕ. Г.OglodinE. G.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

ШавинаН. Ю.ShavinaN. Yu.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

МарцохаК. С.MartsokhaK. S.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

https://orcid.org/0000-0003-3788-3452КутыревВ. В.KutyrevV. V.

410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005

ФКУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб»РоссияRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”Russian FederationФКУЗ «Алтайская противочумная станция»РоссияAltai Plague Control StationRussian Federation202005022021045969Copyright © Ерошенко Г.А., Балыкова А.Н., Краснов Я.М., Нарышкина Е.А., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Денисов А.В., Оглодин Е.Г., Шавина Н.Ю., Марцоха К.С., Кутырев В.В., 20212021Ерошенко Г.А., Балыкова А.Н., Краснов Я.М., Нарышкина Е.А., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Денисов А.В., Оглодин Е.Г., Шавина Н.Ю., Марцоха К.С., Кутырев В.В.Eroshenko G.A., Balykova A.N., Krasnov Y.M., Naryshkina E.A., Rozhdestvensky E.N., Bazarova G.K., Denisov A.V., Oglodin E.G., Shavina N.Y., Martsokha K.S., Kutyrev V.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.microbe.ru/jour/article/view/1406

Цель исследования – молекулярно-генетическая идентификация и анализ филогенетического родства штаммов Yersinia pestis, выделенных на плато Укок в 2020 г., для установления современных границ природного мегаочага чумы в Горном Алтае в России и Монголии.

Материалы и методы. Исследовано 37 штаммов Y. pestis основного подвида, выделенных в Тувинском горном и Горно-Алтайском высокогорном очагах чумы и смежных территориях Монголии в 1971–2020 гг. Полногеномное секвенирование штаммов выполняли с помощью Ion S5 XL System (Thermo Fischer Scientific). Для обработки данных и сборки последовательностей сырых ридов de novo использовали Ion Torrent Suite software package 5.12 и Newbler gsAssembler 2.6. Средний размер собранного генома составил 4,55 м.п.н. Коровые SNPs выявляли путем выравнивания контигов штаммов Y. pestis на геноме CO92 с помощью программы Snippy 4.6, затем удаляли 28 гомоплазий SNPs. Полученный набор SNPs содержал только коровую область генома (955 SNPs). Дендрограмму строили методом Maximum Likelihood с применением программы PhyML 3.1. Результаты и обсуждение. Определена современная популяционная структура Y. pestis основного подвида античного биовара филогенетической линии 4.ANT, эндемичной для трех очагов Горного Алтая в России и Монголии. Выявлено наличие клона 4.ANT-21, получившего распространение на территории этих природных очагов чумы в начале XXI в. Показана принадлежность трех штаммов, выделенных на плато Укок в 2020 г., к клону 4.ANT-21. По данным филогенетического анализа получены доказательства циркуляции 4.ANT на плато Укок ранее 2018 г. Сделан вывод о необходимости обследования пограничных с плато Укок территорий Монголии, Казахстана и Китая для установления современных границ мегаочага 4.ANT. 

The aim of the study was molecular-genetic identification and analysis of the phylogenetic relationship of Yersinia pestis strains isolated on the Ukok Plateau in 2020, in order to establish the current boundaries of the natural mega focus of plague in the Altai Mountains in Russia and Mongolia.

Materials and methods

Materials and methods. 37 strains of Y. pestis of the main subspecies isolated in the Tuva mountain and Gorno-Altai high-mountain plague foci and adjacent territories of Mongolia in 1971–2020 were studied. The whole genome sequencing of the strains was performed using the Ion S5 XL System (Thermo Fischer Scientific). Ion Torrent Suite software package 5.12 and Newbler gsAssembler 2.6 were used to process the data and assemble de novo the sequences of raw reads. The average size of the collected genome was 4.55 million base pairs. Core SNPs were detected by aligning the contigs of Y. pestis strains on the CO92 genome using the Snippy 4.6 program, then 28 SNP homoplasies were removed. The resulting set of SNPs contained only the core region of the genome (955 SNPs). The dendrogram was constructed using the Maximum Likelihood method applying the PhyML 3.1 program.

Results and discussion

Results and discussion. The current population structure of Y. pestis of the main subspecies, antique biovar, phylogenetic line 4.ANT, endemic to the foci of the Altai Mountains in Russia and Mongolia has been determined. The presence of 4.ANT-21 clone, which became widespread in the territory of these natural foci of plague at the begining of the XXI century, was revealed. It is shown that three strains isolated on the Ukok Plateau in 2020 belong to clone 4.ANT-21. According to phylogenetic analysis, evidence of 4.ANT circulation on the Ukok Plateau before 2018 was obtained. The lesson that has been learned is that it is necessary to study the territories of Mongolia, Kazakhstan and China bordering the Ukok Plateau in order to establish the current boundaries of the 4.ANT mega focus. 

возбудитель чумыштаммыочаги чумы Горного Алтаяpathogen of plaguestrainsfoci of plague in the Altai MountainsReferencesОнищенко Г.Г., Кутырев В.В., редакторы. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. М.: Медицина; 2004. 191 с.Onishchenko G. G., Kutyrev V. V., editors. [Natural Foci of Plague in the Caucasus, the Caspian Sea, Central Asia and Siberia]. Moscow: “Meditsina”; 2004. 191 p.Kutyrev V.V., Eroshenko G.A., Nosov N.Y., Krasnov J.M., Kukleva L.M., Nikiforov K.A., Al’hova J.V., Oglodin E.G., Guseva N.P., Motin V.L. Phylogeny and classification of Yersinia pestis through the lens of strains from the plague foci of Commonwealth of Independent States. Front. Microbiol. 2018; 9:1106. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01106.Kutyrev V.V., Eroshenko G.A., Nosov N.Y., Krasnov J.M., Kukleva L.M., Nikiforov K.A., Al’hova J.V., Oglodin E.G., Guseva N.P., Motin V.L. Phylogeny and classification of Yersinia pestis through the lens of strains from the plague foci of Commonwealth of Independent States. Front. Microbiol. 2018; 9:1106. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01106.Cui Y., Yu C., Yan Y., Li D., Li Y., Jombart T., Weinert L.A., Wang Z., Guo Z., Xu L., Zhang Y., Zheng H., Qin N., Xiao X., Wu M., Wang X., Zhou D., Qi Z., Du Z., Wu H., Yang X., Cao H., Wang H., Wang J., Yao S., Rakin A., Li Y., Falush D., Balloux F., Achtman M., Song Y., Wang J., Yang R. Historical variations in mutation rate in an epidemic pathogen, Yersinia pestis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013; 110(2):577–82. DOI: 10.1073/pnas.1205750110.Cui Y., Yu C., Yan Y., Li D., Li Y., Jombart T., Weinert L.A., Wang Z., Guo Z., Xu L., Zhang Y., Zheng H., Qin N., Xiao X., Wu M., Wang X., Zhou D., Qi Z., Du Z., Wu H., Yang X., Cao H., Wang H., Wang J., Yao S., Rakin A., Li Y., Falush D., Balloux F., Achtman M., Song Y., Wang J., Yang R. Historical variations in mutation rate in an epidemic pathogen, Yersinia pestis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013; 110(2):577–82. DOI: 10.1073/pnas.1205750110.Балахонов С.В., Цэнджав С., Эрдэнэбат А. Новые плазмидовары штаммов возбудителя чумы, изолированных в Монголии. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1991; 11:27–9.Balakhonov S. V., Tsendzhav S., Erdenebat A. [New plasmidovars of plague pathogen strains isolated in Mongolia]. Moleculyarnaya Genetika, Mikrobiologiya i Virusologiya [Molecular Genetics, Microbiology and Virology]. 1991; 11:27–9.Erdenebat A., Batbold J., Dashnyam B. Plasmid content and distribution of Y. pestis isolated in Mongolia. Scientific Journal. Center for Infectious Diseases with Natural Foci. 2001; 9:187–91.Erdenebat A., Batbold J., Dashnyam B. Plasmid content and distribution of Y. pestis isolated in Mongolia. Scientific Journal. Center for Infectious Diseases with Natural Foci. 2001; 9:187–91.Адъяасурэн З., Цэрэнноров Д., Мягмар Ж., Ганхуяг Ц., Отгонбаяр Д., Баяр Ц., Вержуцкий Д.Б., Ганболд Д., Балахонов С.В. Современная ситуация в природных очагах чумы Монголии. Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2014; 25:22–5.Adyaasuren Z., Tserennorov D., Myagmar Zh., Gankhuyag Ts., Otgonbayar D., Bayar Ts., Verzhutsky D.B., Ganbold D., Balakhonov S.V. [The current situation in the natural plague foci of Mongolia]. Dalnevostochny Zhurnal Infektsionnoj Patologii. [Far Eastern Journal of Infectious Pathology]. 2014; 25:22–5.Балахонов С.В., Афанасьев М.В., Шестопалов М.Ю., Остяк А.С., Витязева С.А., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Денисов А.В., Ивженко Н.И., Рождественский Е.Н., Висков Е.Н., Фомина Л.А. Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Сообщение 1. Микробиологическая характеристика, молекулярно-генетическая и масс-спектрометрическая идентификация изолята. Проблемы особо опасных инфекций. 2013; 1:60–5. DOI: 10.21055/0370-1069-2013-1-60-65.Balakhonov S.V., Afanas’Ev M.V., Shestopalov M.Yu., Ostyak A.S., Vityazeva S.A., Korzun V.M., Verzhutsky D.B., Mikhailov E.P., Mishchenko A.I., Denisov A.V., Ivzhenko N.I., Rozhdestvensky E.N., Viskov E.N., Fomina L.A. [The first case of Yersinia pestis subsp. pestis isolation in the territory of Altai Mountain natural plague focus. Communication 1. Microbiological characteristics, molecular-genetic and mass-spectrometric identifica- tion of the isolate]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2013; (1):60–5. DOI: 10.21055/0370-1069-2013-1-60-65.Кутырев В.В., Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Пакскина Н.Д., Щучинов Л.В., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Денисов А.В., Шарова И.Н., Попов Н.В., Кузнецов А.А. Заболевание человека чумой в ГорноАлтайском высокогорном природном очаге в 2014 г. Сообщение 1. Эпидемиологические и эпизоотологические особенности проявлений чумы в Горно-Алтайском высокогорном (Сайлюгемском) природном очаге чумы. Проблемы особо опасных инфекций. 2014; 4:9–16. DOI: 10.21055/0370-1069-2014-4-9-16.Kutyrev V.V., Popova A.Yu., Ezhlova E.B., Demina Yu.V., Pakskina N.D., Shchuchinov L.V., Mikhailov E.P., Mishchenko A.I., Rozhdestvensky E.N., Bazarova G.K., Denisov A.V., Sharova I.N., Popov N.V., Kuznetsov A.A. [Infection of an individual with plague in the Gorno-Altaisk high-mountain natural focus in 2014. Communication 1. Epidemiological and epizootiological peculiari- ties of plague manifestations in the Gorno-Altaisk high-mountain (Sailyugemsky) natural plague focus]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2014; (4):9–16. DOI:10.21055/0370-1069-2014-4-9-16Балахонов С.В., Попова А.Ю., Мищенко А.И., Михайлов Е.П., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Денисов А.В., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Щучинов Л.В., Зарубин И.В., Семёнова Ж.Е., Маденова Н.М., Дюсенбаев Д.К., Ярыгина М.Б., Чипанин Е.В., Косилко С.А., Носков А.К., Корзун В.М. Случай заболевания человека чумой в Кош-Агачском районе Республики Алтай в 2015 г. Сообщение 1. Клинико-эпидемиологические и эпизоотологические аспекты. Проблемы особо опасных инфекций. 2016; 1:55–60. DOI: 10.21055/0370-1069-2016-1-55-60.Balakhonov S.V., Popova A.Yu., Mishchenko A.I., Mikhailov E.P., Ezhlova E.B., Demina Yu.V., Denisov A.V., Rozhdestvensky E.N., Bazarova G.K., Shchuchinov L.V., Zarubin I.V., Semenova Z.E., Madenova N.M., Dyusenbaev D.K., Yarygina M.B., Chipanin E.V., Kosilko S.A., Noskov A.K., Korzun V.M. [A case of human infection with plague in the Kosh-Agach region of the Republic of Altai in 2015. Communication 1. Clinical-epidemiological and epizootiological aspects]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2016; (1):55–60. DOI: 10.21055/0370-1069-2016-1-55-60.Корзун В.М., Балахонов С.В., Денисов А.В., Чипанин Е.В., Косилко С.А., Рождественский Е.Н., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Базарова Г.Х., Ярыгина М.Б. Интродукция возбудителя чумы основного подвида в поселения серого сурка в Юго-Восточном Алтае. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2017; 4:20–9.Korzun V.M., Balakhonov S.V., Denisov A.V., Chipanin E.V., Kosilko S.A., Rozhdestvensky E.N., Mikhailov E.P., Mishchenko A.I., Bazarova G.Kh., Yarygina M.B. [Introduction of the plague pathogen of the main subspecies into the settlements of the gray marmot in the South-Eastern Altai]. Meditsinskaya Parazitologiya i Parazitarnye Bolezni. [Medical Parasitology and Parasitic Diseases]. 2017; 4:20–9.Попова А.Ю., Балахонов С.В., Щучинов Л.В., Матросов А.Н., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Денисов А.В., Шефер В.В., Шестаков В.А., Рождественский Е.Н., Чипанин Е.В., Корзун В.М., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Ярыгина М.Б., Сбитнева С.В., Тагызова С.Л., Архипов Г.С., Щербакова С.А., Топорков В.П., Куклев Е.В., Раздорский А.С., Кузнецов А.А., Слудский А.А., Попов Н.В., Ермаков Н.М., Кутырев В.В. Организация противоэпидемических и профилактических мероприятий по чуме на территории Кош-Агачского района Республики Алтай и оценка их эффективности. Инфекционные болезни. 2018; 16(4):5–15. DOI: 10.20953/1729-9225-2018-4-5-15.Popova A.Yu., Balakhonov S.V., Shchuchinov L.V., Matrosov A.N., Mikhailov E.P., Mishchenko A.I., Denisov A.V., Shefer vV.V., Shestakov V.A., Rozhdestvenskly E.N., Chipanin E.V., Korzun V.M., Kosilko S.A., Innokent’yeva T.I., Yarygina M.B., Sbitneva S.V., Tagyzova S.L., Arkhipov G.S., Shcherbakova S.A., Toporkov V.P., Kuklev E.V., Razdorsky A.S., Kuznetsov A.A., Sludsky A.A., Popov N.V., Ermakov N.M., Kutyrev V.V. [Organization of plague control and prevention measures on the ter- ritory of Kosh-Agach district of the Altai Republic and estimation of their effectiveness]. Infektsionnye Bolezni [Infectious Diseases]. 2018; 16(4):5–15. DOI: 10.20953/1729-9225-2018-4-5-15.Балахонов С.В., Щучинов Л.В., Мищенко А.И., Матросов А.Н., Денисов А.В., Рождественский Е.Н., Корзун В.М., Косилко С.А., Тагызова С.Л., Топорков В.П., Попов Н.В., Щербакова С.А., Кутырев В.В. Организация профилактических, противоэпидемических мероприятий в целях снижения риска осложнения эпидемиологической ситуации по чуме на территории Республики Алтай. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2018; 6:85–94. DOI: 10.36233/0372-93112018-6-85-94.Balakhonov S.V., Shchuchinov L.V., Mishchenko A.I., Matrosov A.N., Denisov A.V., Rozhdestvensky E.N., Korzun V.M., Kosilko S.A., Tagyzova S.L., Toporkov V.P., Popov N.V., Shcherbakova S.A., Kutyrev V.V. [Organization of preventive, antiepidemic measures to reduce the risk of complications of the epide- miological situation on plague in the territory of the Altai Republic]. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii, i Immunobiologii [Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology]. 2018; 6:85–94. DOI: 10.36233/0372-9311-2018-6-85-94.Ерошенко Г.А., Попов Н.В., Краснов Я.М., Никифоров К.А., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Кутырев В.В. Природный мегаочаг основного подвида Yersinia pestis античного биовара филогенетической ветви 4.ANT в Горном Алтае. Проблемы особо опасных инфекций. 2018; 2:49–56. DOI: 10.21055/0370-10692018-2-49-56.Eroshenko G.A., Popov N.V., Krasnov Y.M., Nikiforov K.A., Kuznetsov A.A., Matrosov A.N., Kutyrev V.V. [Natural megafocus of Yersinia pestis main subspecies, antique biovar, phylogenet- ic line 4.ANT in Gorny Altai]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2018; (2):49–56. DOI: 10.21055/0370-1069-2018-2-49-56.Morelli G., Song Y., Mazzoni C.J., Eppinger M., Roumagnac P., Wagner D.M., Feldkamp M., Kusecek B., Vogler A.J., Li Y., Cui Y., Thomson N.R., Jombart T., Leblois R., Lichtner P., Rahalison L., Petersen J.M., Balloux F., Keim P., Wirth T., Ravel J., Yang R., Carniel E., Achtman M. Yersinia pestis genome sequencing identifies patterns of global phylogenetic diversity. Nat. Genet. 2010; 42(12):1140–3. DOI: 10.1038/ng.705.Morelli G., Song Y., Mazzoni C.J., Eppinger M., Roumagnac P., Wagner D.M., Feldkamp M., Kusecek B., Vogler A.J., Li Y., Cui Y., Thomson N.R., Jombart T., Leblois R., Lichtner P., Rahalison L., Petersen J.M., Balloux F., Keim P., Wirth T., Ravel J., Yang R., Carniel E., Achtman M. Yersinia pestis genome sequenc- ing identifies patterns of global phylogenetic diversity. Nat. Genet. 2010; 42(12):1140–3. DOI: 10.1038/ng.705.Балахонов С.В., Ярыгина М.Б., Гладких А.С., Миронова Л.В., Феранчук С.И., Бочалгин Н.О., Рождественский Е.Н., Витязева С.А., Нацагдорж Б., Цэрэнноров Д., Цогбадрах Н., Косилко С.А., Корзун В.М. Молекулярно-генетическая характеристика штаммов Yersinia pestis, выделенных на монгольской территории трансграничного Сайлюгемского природного очага чумы. Проблемы особо опасных инфекций. 2019; 3:34–42. DOI: 10.21055/0370-1069-2019-3-34-42.Balakhonov S.V., Yarygina M.B., Gladkikh A.S., Mironova L.V., Feranchuk S.I., Bochalgin N.O., Rozhdestvensky E.N., Vityazeva S.A., Natsagdorzh B., Tserennorov D., Tsogbadrakh N., Kosilko S.A., Korzun V.M. [Molecular-genetic characteris- tics of Yersinia pestis strains isolated in the Mongolian territory of transboundary Sailyugem natural plague focus]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2019; (3):34–42. DOI: 10.21055/0370-1069-2019-3-34-42.Altantugs B., Byambasuren D., Maralmaa G., Naranbaatar R., Saltanat S., Uuganjavkhaa B., Erdenechimeg L., Altantogtokh D. Epidemiology of human plague in Mongolia. Current issues on zoonotic diseases. Ulaanbaatar. 2017; 22:26–33.Altantugs B., Byambasuren D., Maralmaa G., Naranbaatar R., Saltanat S., Uuganjavkhaa B., Erdenechimeg L., Altantogtokh D. Epidemiology of human plague in Mongolia. Current issues on zoonotic diseases. Ulaanbaatar. 2017; 22:26–33.Попов Н.В., Ерошенко Г.А., Карнаухов И.Г., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Иванова А.В., Поршаков А.М., Ляпин М.Н., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Аязбаев Т.З., Лопатин А.А., Ашибоков У.М., Балахонов С.В., Куличенко А.Н., Кутырев В.В. Эпидемиологическая и эпизоотическая обстановка по чуме в Российской Федерации и прогноз ее развития на 2020–2025 гг. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 1:43–50. DOI: 10.21055/0370-1069-2020-1-43-50.Popov N.V., Eroshenko G.A., Karnaukhov I.G., Kuznetsov A.A., Matrosov A.N., Ivanova A.V., Porshakov A.M., Lyapin M.N., Korzun V.M., Verzhutsky D.B., Ayazbaev T.Z., Lopatin A.A., Ashibokov U.M., Balakhonov S.V., Kulichenko A.N., Kutyrev V.V. [Epidemiological and epizootic situation on plague in the Russian Federation and forecast for its development for 2020–2025]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2020; (1):43–50. DOI: 10.21055/0370-1069-2020-1-43-50.Чипанин Е.В., Денисов А.В., Корзун В.М., Холин А.В., Шестаков В.А., Рощупкин С.Е., Базарова Г.Х., Мищенко А.И. Результаты эпизоотологического обследования труднодоступных участков Горно-Алтайского высокогорного природного очага чумы в 2019 г. Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2019; 37:52–3.Chipanin E.V., Denisov A.V., Korzun V.M., Kholin A.V., Shestakov V.A., Roshchupkin S.E., Bazarova G.H., Mishchenko A.I. [Results of epizootiological survey of hard-to-reach areas of the Gorno-Altai high-mountain natural plague focus in 2019]. Dalnevostochny Zhurnal Infektsionnoj Patologii. [Far Eastern Journal of Infectious Pathology]. 2019; 37:52–3.Онищенко Г.Г., Кутырев В.В., редакторы. Лабораторная диагностика особо опасных инфекционных болезней. Практи¬ ческое руководство. М.: ЗАО «Шико»; 2013. 560 с.Onishchenko G.G., Kutyrev V.V., editors. [Laboratory Diagnostics of Particularly Dangerous Infectious Diseases. Practice Guidelines]. Moscow: CJSC “Shiko”; 2013. 560 p.Harbeck M., Seifert L., Hänsch S., Wagner D.M., Birdsell D., Parise K.L., Wiechmann I., Grupe G., Thomas A., Keim P., Zoller L., Bramanti B., Riehm J.M., Scholz H.C. Yersinia pestis DNA from skeletal remains from the 6(th) century AD reveals insights into Justinianic Plague. PLoS Pathog. 2013; 9(5):e1003349. DOI: 10.1371/journal.ppat.1003349.Harbeck M., Seifert L., Hänsch S., Wagner D.M., Birdsell D., Parise K.L., Wiechmann I., Grupe G., Thomas A., Keim P., Zoller L., Bramanti B., Riehm J.M., Scholz H.C. Yersinia pestis DNA from skeletal remains from the 6(th) century AD reveals insights into Justinianic Plague. PLoS Pathog. 2013; 9(5):e1003349. DOI: 10.1371/journal.ppat.1003349.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.