microbeПроблемы особо опасных инфекцийProblems of Particularly Dangerous Infections0370-10692658-719XRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”10.21055/0370-1069-2022-1-6-14microbe-1652Research ArticleОБЗОРЫREVIEWSГенетическое разнообразие семейства Francisellaceae, анализ ситуации по заболеваемости туляремией на территории Российской Федерации в 2021 г.Genetic Diversity of the Family Francisellaceae, Analysis of the situation on tularemia Incidence in the Russian Federation in 2021, and Forecast for 2022https://orcid.org/0000-0003-0707-2376КудрявцеваТ. Ю.KudryavtsevaT. Yu.

142279, Московская обл., р.п. Оболенск

Obolensk, Moscow Region, 142279

https://orcid.org/0000-0002-4476-7831ПоповВ. П.PopovV. P.

127490, Москва, ул. Мусоргского, 4

4, Mussorgskogo St., Moscow, 127490

protivochym@nln.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3675-8780МокриевичА. Н.MokrievichA. N.

142279, Московская обл., р.п. Оболенск

Obolensk, Moscow Region, 142279

mokrievich@obolensk.orghttps://orcid.org/0000-0001-7034-5125КуликаловаЕ. С.KulikalovaE. S.

664047, Иркутск, ул. Трилиссера, 78.

4, Mussorgskogo St., Moscow, 127490

adm@chumin.irkutsk.ruhttps://orcid.org/0000-0002-9344-3542ХолинА. В.KholinA. V.

664047, Иркутск, ул. Трилиссера, 78.

4, Mussorgskogo St., Moscow, 127490

https://orcid.org/0000-0002-0843-4757МазепаА. В.MazepaА. V.

664047, Иркутск, ул. Трилиссера, 78.

4, Mussorgskogo St., Moscow, 127490

https://orcid.org/0000-0002-4896-9369ТранквилевскийД. В.TrankvilevskyD. V.

117105, Москва, Варшавское шоссе, 19а

19a, Varshavskoe highway, Moscow, 117105

gsen@fcgsen.ruhttps://orcid.org/0000-0002-1816-0462ХрамовМ. В.KhramovM. V.

142279, Московская обл., р.п. Оболенск

Obolensk, Moscow Region, 142279

https://orcid.org/0000-0003-1078-4585ДятловИ. А.DyatlovI. A.

142279, Московская обл., р.п. Оболенск

Obolensk, Moscow Region, 142279

ФБУН Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологииРоссияState Scientific Center of Applied Microbiology and BiotechnologyRussian FederationФКУЗ Противочумный центрРоссияPlague Control CenterRussian FederationФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего ВостокаРоссияIrkutsk Research Anti-Plague Institute of Siberia and Far EastRussian FederationФБУЗ Федеральный центр гигиены и эпидемиологииРоссияFederal Center of Hygiene and EpidemiologyRussian Federation20221804202201614Copyright © Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Куликалова Е.С., Холин А.В., Мазепа А.В., Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А., 20222022Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Куликалова Е.С., Холин А.В., Мазепа А.В., Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А.Kudryavtseva T.Y., Popov V.P., Mokrievich A.N., Kulikalova E.S., Kholin A.V., Mazepa А.V., Trankvilevsky D.V., Khramov M.V., Dyatlov I.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.microbe.ru/jour/article/view/1652

В обзоре кратко изложена текущая систематика наиболее известных штаммов видов семейства Francisellaceae. Из-за значительного генетического разнообразия в семействе обнаружение Francisella tularensis, особенно в образцах из окружающей среды, становится еще более сложной задачей и возможно получение ложноположительных результатов. Показано сравнение уровня заболеваемости за пять лет в России и странах Европы, в которых ежегодно регистрируются наибольшие эпидемические проявления туляремии, а именно в Швеции, Финляндии, Норвегии и Чехии. В обзоре приведена сравнительная динамика заболеваемости туляремией за последние годы на территориях федеральных округов Российской Федерации. Представлена динамика заболеваемости туляремией при эпидемических вспышках в Республике Карелия и Омской области в последние годы. На территории Российской Федерации в 2021 г. зарегистрировано 17 случаев инфицирования человека возбудителем туляремии. Эпизоотические проявления инфекции различной степени интенсивности выявлены в 45 субъектах. На этом фоне спорадические случаи заболевания людей туляремией зарегистрированы в 11 регионах страны. Выделено 6 культур Francisella tularensis subsp. mediasiatica из разных видов клещей на территориях Красноярского края, Республики Алтай и Алтайского края. На основании анализа представленных данных наиболее вероятны в 2022 г. эпидемические осложнения в виде спорадических случаев заболевания среди невакцинированного населения на территориях: Центрального федерального округа – в Воронежской, Рязанской, Смоленской областях и г. Москве; Северо-Западного федерального округа – в Архангельской области, Республике Карелия и г. Санкт-Петербурге; Приволжского федерального округа – на территориях Самарской, Кировской областей и Республики Татарстан; Уральского федерального округа – в Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных округах; Сибирского федерального округа – на территориях отдельных районов Кемеровской, Новосибирской, Омской и Томской областей, Алтайского и Красноярского краев.

The review briefly outlines the current taxonomy of the most studied strains of the species belonging to the family Francisellaceae. Due to the significant genetic diversity within the family, the detection of Francisella tularensis, especially in environmental samples, becomes even more difficult and may lead to false positive results. A comparison of the incidence rates in European countries, in which the extensive epidemic manifestations of tularemia are recorded annually, namely Sweden, Finland, Norway and the Czech Republic, and in Russia over the past five years is provided. The paper presents the comparative dynamics of tularemia incidence in the territories of the Federal Districts of the Russian Federation in recent years. The dynamics of the incidence during epidemic outbreaks in the Republic of Karelia and the Omsk Region over the past few years is shown. 17 cases of human infection with the causative agent of tularemia were registered on the territory of the Russian Federation in 2021. Epizootic manifestations of the infection of varying degrees of intensity were detected in 45 constituent entities of the Federation. Against that background, sporadic cases of tularemia in humans were reported in 11 regions of the country. Six cultures of Francisella tularensis subsp. mediasiatica from different types of ticks were isolated in the Krasnoyarsk Territory, the Republic of Altai and the Altai Territory. Based on the analysis of the data presented, in 2022, epidemic complications in the form of sporadic cases of the disease are most likely to occur among the unvaccinated population in the territories of the Central Federal District – the Voronezh, Ryazan, Smolensk Regions and in Moscow; Northwestern Federal District – in the Arkhangelsk Region, the Republic of Karelia and in St. Petersburg; Volga Federal District – in the territories of Samara, Kirov Regions and Republic of Tatarstan; Ural Federal District – in the Khanty-Mansiysk and Yamalo-Nenets Autonomous Districts; Siberian Federal District – in certain districts of the Kemerovo, Novosibirsk, Omsk and Tomsk Regions, Altai and Krasnoyarsk Territories.

туляремияFrancisella tularensisприродные очагиэпидемические вспышкизоологоэнтомологический материалиммунопрофилактикаtularemiaFrancisella tularensisnatural fociepidemic outbreakszoological and entomological materialimmunoprophylaxisРабота выполнена в рамках отраслевой программы Роспотребнадзора и деятельности Референс-центра по мониторингу за туляремией ФБУН ГНЦ ПМБ.ReferencesÖhrman C., Sahl J.W., Sjödin A., Uneklint I., Ballard R., Karlsson L., McDonough R.F., Sundell D., Soria K., Bäckman S., Chase K., Brindefalk B., Sozhamannan S., Vallesi A., Hägglund E., Ramirez-Paredes J.G., Thelaus J., Colquhoun D., Myrtennäs K., Birdsell D., Johansson A., Wagner D.M., Forsman M. Reorganized genomic taxonomy of Francisellaceae enables design of robust environmental PCR assays for detection of Francisella tularensis. Microorganisms. 2021; 9(1):146. DOI: 10.3390/microorganisms9010146.Öhrman C., Sahl J.W., Sjödin A., Uneklint I., Ballard R., Karlsson L., McDonough R.F., Sundell D., Soria K., Bäckman S., Chase K., Brindefalk B., Sozhamannan S., Vallesi A., Hägglund E., Ramirez-Paredes J.G., Thelaus J., Colquhoun D., Myrtennäs K., Birdsell D., Johansson A., Wagner D.M., Forsman M. Reorganized genomic taxonomy of Francisellaceae enables design of robust environmental PCR assays for detection of Francisella tularensis. Microorganisms. 2021; 9(1):146. DOI: 10.3390/microorganisms9010146.Sjödin A., Svensson K., Öhrman C., Ahlinder J., Lindgren P., Duodu S., Johansson A., Colquhoun D.J., Larsson P., Forsman M. Genome characterisation of the genus Francisella reveals insight into similar evolutionary paths in pathogens of mammals and fish. BMC Genomics. 2012; 13:268. DOI: 10.1186/1471-2164-13-268.Sjödin A., Svensson K., Öhrman C., Ahlinder J., Lindgren P., Duodu S., Johansson A., Colquhoun D.J., Larsson P., Forsman M. Genome characterisation of the genus Francisella reveals insight into similar evolutionary paths in pathogens of mammals and fish. BMC Genomics. 2012; 13:268. DOI: 10.1186/1471-2164-13-268.Petersen J.M., Carlson J., Yockey B., Pillai S., Kuske C., Garbalena G., Pottumarthy S., Chalcraft L. Direct isolation of Francisella spp. from environmental samples. Lett. Appl. Microbiol. 2009; 48(6):663–7. DOI: 10.1111/j.1472-765X.2009.02589.x.Petersen J.M., Carlson J., Yockey B., Pillai S., Kuske C., Garbalena G., Pottumarthy S., Chalcraft L. Direct isolation of Francisella spp. from environmental samples. Lett. Appl. Microbiol. 2009; 48(6):663–7. DOI: 10.1111/j.1472-765X.2009.02589.x.Huber B., Escudero R., Busse H.J., Seibold E., Scholz H.C., Anda P., Kämpfer P., Splettstoesser W.D. Description of Francisella hispaniensis sp. nov., isolated from human blood, reclassification of Francisella novicida (Larson et al. 1955) Olsufiev et al. 1959 as Francisella tularensis subsp. novicida comb. nov. and emended description of the genus Francisella. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010; 60(Pt 8):1887–96. DOI: 10.1099/ijs.0.015941-0.Huber B., Escudero R., Busse H.J., Seibold E., Scholz H.C., Anda P., Kämpfer P., Splettstoesser W.D. Description of Francisella hispaniensis sp. nov., isolated from human blood, reclassification of Francisella novicida (Larson et al. 1955) Olsufiev et al. 1959 as Francisella tularensis subsp. novicida comb. nov. and emended description of the genus Francisella. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010; 60(Pt 8):1887–96. DOI: 10.1099/ijs.0.015941-0.Kugeler K.J., Mead P.S., McGowan K.L., Burnham J.M., Hogarty M.D., Ruchelli E., Pollard K., Husband B., Conley C., Rivera T., Kelesidis T., Lee W.M., Mabey W., Winchell J.M., Stang H.L., Staples J.E., Chalcraft L.J., Petersen J.M. Isolation and characterization of a novel Francisella sp. from human cerebrospinal fluid and blood. J. Clin. Microbiol. 2008; 46(7):2428–31. DOI: 10.1128/JCM.00698-08.Kugeler K.J., Mead P.S., McGowan K.L., Burnham J.M., Hogarty M.D., Ruchelli E., Pollard K., Husband B., Conley C., Rivera T., Kelesidis T., Lee W.M., Mabey W., Winchell J.M., Stang H.L., Staples J.E., Chalcraft L.J., Petersen J.M. Isolation and characterization of a novel Francisella sp. from human cerebrospinal fluid and blood. J. Clin. Microbiol. 2008; 46(7):2428–31. DOI: 10.1128/JCM.00698-08.Gerhart J.G., Auguste Dutcher H., Brenner A.E., Moses A.S., Grubhoffer L., Raghavan R. Multiple acquisitions of pathogenderived Francisella endosymbionts in soft ticks. Genome Biol. Evol. 2018; 10(2):607–5. DOI: 10.1093/gbe/evy021.Gerhart J.G., Auguste Dutcher H., Brenner A.E., Moses A.S., Grubhoffer L., Raghavan R. Multiple acquisitions of pathogenderived Francisella endosymbionts in soft ticks. Genome Biol. Evol. 2018; 10(2):607–5. DOI: 10.1093/gbe/evy021.Gerhart J.G., Moses A.S., Raghavan R. A Francisella-like endosymbiont in the Gulf Coast tick evolved from a mammalian pathogen. Sci. Rep. 2016; 6:33670. DOI: 10.1038/srep33670.Gerhart J.G., Moses A.S., Raghavan R. A Francisella-like endosymbiont in the Gulf Coast tick evolved from a mammalian pathogen. Sci. Rep. 2016; 6:33670. DOI: 10.1038/srep33670.Liu J.N., Yu Z.J., Liu L.M., Li N.X., Wang R.R., Zhang C.M., Liu J.Z. Identification, distribution and population dynamics of Francisella-like endosymbiont in Haemaphysalis doenitzi (Acari: Ixodidae). Sci. Rep. 2016; 6:35178. DOI: 10.1038/srep35178.Liu J.N., Yu Z.J., Liu L.M., Li N.X., Wang R.R., Zhang C.M., Liu J.Z. Identification, distribution and population dynamics of Francisella-like endosymbiont in Haemaphysalis doenitzi (Acari: Ixodidae). Sci. Rep. 2016; 6:35178. DOI: 10.1038/srep35178.Wójcik-Fatla A., Zając V., Sawczyn A., Cisak E., Sroka J., Dutkiewicz J. Occurrence of Francisella spp. in Dermacentor reticulatus and Ixodes ricinus ticks collected in eastern Poland. Ticks Tick Borne Dis. 2015; 6(3):253–7. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2015.01.005.Wójcik-Fatla A., Zając V., Sawczyn A., Cisak E., Sroka J., Dutkiewicz J. Occurrence of Francisella spp. in Dermacentor reticulatus and Ixodes ricinus ticks collected in eastern Poland. Ticks Tick Borne Dis. 2015; 6(3):253–7. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2015.01.005.Ivanov I.N., Mitkova N., Reye A.L., Hübschen J.M., Vatcheva-Dobrevska R.S., Dobreva E.G., Kantardjiev T.V., Muller C.P. Detection of new Francisella-like tick endosymbionts in Hyalomma spp. and Rhipicephalus spp. (Acari: Ixodidae) from Bulgaria. Appl. Environ. Microbiol. 2011; 77(15):5562–5. DOI: 10.1128/AEM.02934-10.Ivanov I.N., Mitkova N., Reye A.L., Hübschen J.M., Vatcheva-Dobrevska R.S., Dobreva E.G., Kantardjiev T.V., Muller C.P. Detection of new Francisella-like tick endosymbionts in Hyalomma spp. and Rhipicephalus spp. (Acari: Ixodidae) from Bulgaria. Appl. Environ. Microbiol. 2011; 77(15):5562–5. DOI: 10.1128/AEM.02934-10.Mitchell J.L., Chatwell N., Christensen D., Diaper H., Minogue T.D., Parsons T.M., Walker B., Weller S.A. Development of real-time PCR assays for the specific detection of Francisella tularensis ssp. tularensis, holarctica and mediaasiatica. Mol. Cell. Probes. 2010; 24(2):72–6. DOI: 10.1016/j.mcp.2009.10.004.Mitchell J.L., Chatwell N., Christensen D., Diaper H., Minogue T.D., Parsons T.M., Walker B., Weller S.A. Development of real-time PCR assays for the specific detection of Francisella tularensis ssp. tularensis, holarctica and mediaasiatica. Mol. Cell. Probes. 2010; 24(2):72–6. DOI: 10.1016/j.mcp.2009.10.004.Larson M.A, Sayood K., Bartling A.M., Meyer J.R., Starr C., Baldwin J., Dempsey M.P. Differentiation of Francisella tularensis subspecies and subtypes. J. Clin. Microbiol. 2020; 58(4):e0149519. DOI: 10.1128/JCM.01495-19.Larson M.A, Sayood K., Bartling A.M., Meyer J.R., Starr C., Baldwin J., Dempsey M.P. Differentiation of Francisella tularensis subspecies and subtypes. J. Clin. Microbiol. 2020; 58(4):e0149519. DOI: 10.1128/JCM.01495-19.Taiwan reports first local tularemia case. [электронный ресурс]. URL: http://outbreaknewstoday.com/taiwan-reports-firstlocal-tularemia-case-85489/ (дата обращения 04.02.2022).Taiwan reports first local tularemia case. (Cited 04 Feb 2022). [Internet]. Available from: http://outbreaknewstoday.com/ taiwan-reports-first-local-tularemia-case-85489/.Disease data from ECDC Surveillance Atlas – tularaemia. [электронный ресурс]. URL: https://www.ecdc.europa.eu/en/tularaemia/surveillance-and-disease-data/disease-data-atlas (дата обращения 04.02.2022).Disease data from ECDC Surveillance Atlas – tularaemia. (Cited 04 Feb 2022). [Internet]. Available from: https://www.ecdc. europa.eu/en/tularaemia/surveillance-and-disease-data/disease-dataatlas.Mailles A., Ollivier R., Benezit F., Lepoivre H., Faisant M., Aranda grau J.H., Lefebvre M., Caspar Y., Guimard T. Une épidémie de tularémie en France en 2018 suggérant une modification de l’épidémiologie de la maladie. Médecine et Maladies Infectieuses. 2019; 49(4):S4. DOI: 10.1016/j.medmal.2019.04.028.Mailles A., Ollivier R., Benezit F., Lepoivre H., Faisant M., Aranda grau J.H., Lefebvre M., Caspar Y., Guimard T. Une épidémie de tularémie en France en 2018 suggérant une modification de l’épidémiologie de la maladie. Médecine et Maladies Infectieuses. 2019; 49(4):S4. DOI: 10.1016/j.medmal.2019.04.028.Brunet C., Hennebique A., Peyroux J., Pelloux I., Caspar Y., Maurin M. Presence of Francisella tularensis subsp. holarctica DNA in the aquatic environment in France. Microorganisms. 2021; 9(7):1398. DOI: 10.3390/microorganisms9071398.Brunet C., Hennebique A., Peyroux J., Pelloux I., Caspar Y., Maurin M. Presence of Francisella tularensis subsp. holarctica DNA in the aquatic environment in France. Microorganisms. 2021; 9(7):1398. DOI: 10.3390/microorganisms9071398.Golovliov I., Bäckman S., Granberg M., Salomonsson E., Lundmark E., Näslund J., Busch J.D., Birdsell D., Sahl J.W., Wagner D.M., Johansson A., Forsman M., Thelaus J. Long-term survival of virulent tularemia pathogens outside a host in conditions that mimic natural aquatic environments. Appl. Environ. Microbiol. 2021; 87(6):e02713-20. DOI: 10.1128/AEM.02713-20.Golovliov I., Bäckman S., Granberg M., Salomonsson E., Lundmark E., Näslund J., Busch J.D., Birdsell D., Sahl J.W., Wagner D.M., Johansson A., Forsman M., Thelaus J. Long-term survival of virulent tularemia pathogens outside a host in conditions that mimic natural aquatic environments. Appl. Environ. Microbiol. 2021; 87(6):e02713-20. DOI: 10.1128/AEM.02713-20.Svensson K., Bäck E., Eliasson H., Berglund L., Granberg M., Karlsson L., Larsson P., Forsman M., Johansson A. Landscape epidemiology of tularemia outbreaks in Sweden. Emerg. Infect. Dis. 2009; 15(12):1937–47. DOI: 10.3201/eid1512.090487.Svensson K., Bäck E., Eliasson H., Berglund L., Granberg M., Karlsson L., Larsson P., Forsman M., Johansson A. Landscape epidemiology of tularemia outbreaks in Sweden. Emerg. Infect. Dis. 2009; 15(12):1937–47. DOI: 10.3201/eid1512.090487.Мирончук Ю.В., Мазепа А.В. Жизнеспособность и вирулентность Francisella tularensis subsp. holarctica в водных экосистемах (экспериментальное изучение). Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2002; 2:9–13.Mironchuk Yu.V., Mazepa A.V. [Viability and virulence of Francisella tularensis subsp. holarctica in water ecosystems (experimental study)]. Zhurnal Mikrobiologii Epidemiologii i Immunobiologii [Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology]. 2002; 2:9–13.Broman T., Thelaus J., Andersson A.C., Bäckman S., Wikström P., Larsson E., Granberg M., Karlsson L., Bäck E., Eliasson H., Mattsson R., Sjöstedt A., Forsman M. Molecular detection of persistent Francisella tularensis subspecies holarctica in natural waters. Int. J. Microbiol. 2011; 2011:851946. DOI: 10.1155/2011/851946.Broman T., Thelaus J., Andersson A.C., Bäckman S., Wikström P., Larsson E., Granberg M., Karlsson L., Bäck E., Eliasson H., Mattsson R., Sjöstedt A., Forsman M. Molecular detection of persistent Francisella tularensis subspecies holarctica in natural waters. Int. J. Microbiol. 2011; 2011:851946. DOI: 10.1155/2011/851946.Forsman M., Henningson E.W., Larsson E., Johansson T., Sandström G. Francisella tularensis does not manifest virulence in viable but non-culturable state. FEMS Microbiol. Ecol. 2000; 31(3):217–24. DOI: 10.1111/J.1574-6941.2000.TB00686.X.Forsman M., Henningson E.W., Larsson E., Johansson T., Sandström G. Francisella tularensis does not manifest virulence in viable but non-culturable state. FEMS Microbiol. Ecol. 2000; 31(3):217–24. DOI: 10.1111/J.1574-6941.2000.TB00686.X.Lundström J.O., Andersson A.C., Bäckman S., Schäfer M.L., Forsman M., Thelaus J. Transstadial transmission of Francisella tularensis holarctica in mosquitoes, Sweden. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(5):794–9. DOI: 10.3201/eid1705.100426.Lundström J.O., Andersson A.C., Bäckman S., Schäfer M.L., Forsman M., Thelaus J. Transstadial transmission of Francisella tularensis holarctica in mosquitoes, Sweden. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(5):794–9. DOI: 10.3201/eid1705.100426.Thelaus J., Andersson A., Mathisen P., Forslund A.L., Noppa L., Forsman M. Influence of nutrient status and grazing pressure on the fate of Francisella tularensis in lake water. FEMS Microbiol. Ecol. 2009; 67(1):69–80. DOI: 10.1111/j.1574-6941.2008.00612.x.Thelaus J., Andersson A., Mathisen P., Forslund A.L., Noppa L., Forsman M. Influence of nutrient status and grazing pressure on the fate of Francisella tularensis in lake water. FEMS Microbiol. Ecol. 2009; 67(1):69–80. DOI: 10.1111/j.1574-6941.2008.00612.x.Abd H., Johansson T., Golovliov I., Sandström G., Forsman M. Survival and growth of Francisella tularensis in Acanthamoeba castellanii. Appl. Environ. Microbiol. 2003; 69(1):600–6. DOI: 10.1128/AEM.69.1.600-606.2003.Abd H., Johansson T., Golovliov I., Sandström G., Forsman M. Survival and growth of Francisella tularensis in Acanthamoeba castellanii. Appl. Environ. Microbiol. 2003; 69(1):600–6. DOI: 10.1128/AEM.69.1.600-606.2003.Ozanic M., Marecic V., Abu Kwaik Y., Santic M. The divergent intracellular lifestyle of Francisella tularensis in evolutionarily distinct host cells. PLoS Pathog. 2015; 11(12):e1005208. DOI: 10.1371/journal.ppat.1005208.Ozanic M., Marecic V., Abu Kwaik Y., Santic M. The divergent intracellular lifestyle of Francisella tularensis in evolutionarily distinct host cells. PLoS Pathog. 2015; 11(12):e1005208. DOI: 10.1371/journal.ppat.1005208.Santic M., Ozanic M., Semic V., Pavokovic G., Mrvcic V., Kwaik Y.A. Intra-vacuolar proliferation of F. novicida within H. vermiformis. Front. Microbiol. 2011; 2:78. DOI: 10.3389/fmicb.2011.00078.Santic M., Ozanic M., Semic V., Pavokovic G., Mrvcic V., Kwaik Y.A. Intra-vacuolar proliferation of F. novicida within H. vermiformis. Front. Microbiol. 2011; 2:78. DOI: 10.3389/fmicb.2011.00078.Попова А.Ю., Мефодьев В.В., Степанова Т.Ф., Ежлова Е.Б., Дёмина Ю.В., Марченко А.Н. Эпидемиология и профилактика туляремии на эндемичных территориях России. Тюмень; 2016. 316 с.Popova A.Yu., Mefod’ev V.V., Stepanova T.F., Ezhlova E.B., Demina Yu.V., Marchenko A.N. [Epidemiology and Prophylaxis of Tularemia in Endemic Territories of Russia]. Tyumen; 2016. 316 p.Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Пакскина Н.Д., Холин А.В., Мазепа А.В., Куликалова Е.С., Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А. Туляремия: актуальные вопросы и прогноз эпидемической ситуации на территории Российской Федерации в 2018 г. Проблемы особо опасных инфекций. 2018; 1:22-9. DOI: 10.21055/0370-1069-2018-1-22-29.Kudryavtseva T.Yu., Popov V.P., Mokrievich A.N., Pakskina N.D., Kholin A.V., Mazepa A.V., Kulikalova E.S., Trankvilevsky D.V., Khramov M.V., Dyatlov I.A. [Tularemia: relevant issues and forecast of epidemic situation in the territory of the Russian Federation in 2018]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2018; (1):22–9. DOI: 10.21055/0370-1069-2018-1-22-29.Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Пакскина Н.Д., Холин А.В., Мазепа А.В., Куликалова Е.С., Косилко С.А., Бирковская Ю.А., Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А. Эпидемическая активность природных очагов туляремии на территории Российской Федерации в 2018 г. и прогноз ситуации на 2019 г. Проблемы особо опасных инфекций. 2019; 1:32–41. DOI: 10.21055/0370-1069-2019-1-32-41.Kudryavtseva T.Yu., Popov V.P., Mokrievich A.N., Pakskina N.D., Kholin A.V., Mazepa A.V., Kulikalova E.S., Kosilko S.A., Birkovskaya Yu.A., Trankvilevsky D.V., Khramov M.V., Dyatlov I.A. [Epidemic activity of natural tularemia foci in the territory of the Russian Federation in 2018 and forecast of the situation for 2019]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2019; (1):32–41. DOI: 10.21055/0370-1069-2019-1-32-41.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.