microbeПроблемы особо опасных инфекцийProblems of Particularly Dangerous Infections0370-10692658-719XRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”10.21055/0370-1069-2022-4-14-22microbe-1756Research ArticleОБЗОРЫREVIEWSИсторические и современные классификации возбудителя чумыHistorical and Modern Classifications of the Plague Agenthttps://orcid.org/0000-0001-5403-989XЕрошенкоГ. А.EroshenkoG. A.

Ерошенко Галина Александровна 

Российская Федерация, 410005, Саратов, ул. Университетская, 46

Galina A. Eroshenko

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005, Russian Federation

rusrapi@microbe.ruhttps://orcid.org/0000-0003-2438-8364КуклеваЛ. М.KuklevaL. M.

Российская Федерация, 410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005, Russian Federation

https://orcid.org/0000-0003-3788-3452КутыревВ. В.KutyrevV. V.

Российская Федерация, 410005, Саратов, ул. Университетская, 46

46, Universitetskaya St., Saratov, 410005, Russian Federation

ФКУН «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб»РоссияRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”Russian Federation202210022023041422Copyright © Ерошенко Г.А., Куклева Л.М., Кутырев В.В., 20232023Ерошенко Г.А., Куклева Л.М., Кутырев В.В.Eroshenko G.A., Kukleva L.M., Kutyrev V.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.microbe.ru/jour/article/view/1756

В обзоре представлены данные по отечественным и зарубежным фенотипическим классификациям штаммов Yersinia pestis, разработанным в XX в.; генетическим классификациям XXI в.; а также по генеалогии древних штаммов чумного микроба, реконструированной с помощью палеогеномных технологий. С момента открытия возбудителя чумы в 1894 г. были созданы многие классификации, которые соответствовали уровню развития микробиологии на тот период времени. В основу внутривидовых классификационных схем XX в. положены три принципа: фенотипические различия между штаммами, особенности видового состава носителей и географическая принадлежность. С развитием молекулярной микробиологии в начале XXI в. разработана генетическая номенклатура ветвей эволюции возбудителя и создан ряд классификаций, построенных на анализе популяционной структуры Y. pestis. Через призму генетического разнообразия штаммов Y. pestis из природных очагов чумы России, стран ближнего и дальнего зарубежья разработана усовершенствованная классификация с выделением семи подвидов: pestis, tibetica, caucasica, qinghaica, angolica, central asiatica, ulegeica, – которая разделила подвиды по филогенетическому принципу и по эпидемической значимости. С развитием палеомикробиологии в генеалогию Y. pestis включены доисторические линии эволюции, которые расширили сведения по внутривидовому разнообразию чумного микроба.

The review presents the data on domestic and foreign phenotypic classifications of Yersinia pestis strains developed in the XX century; genetic classifications of the XXI century; as well as on the genealogy of ancient strains of the plague microbe, reconstructed using paleogenomic technologies. Since the discovery of the plague agent in 1894, many classifications were created that corresponded to the level of development of microbiology at that time. The intraspecific classification schemes of the XX century were based on three principles: phenotypic differences between strains, features of the species composition of carriers, and geographical affiliation. With the development of molecular microbiology early on in the XXI century, a genetic nomenclature of the branches of the pathogen evolution was developed and a number of classifications based on the analysis of the population structure of Y. pestis were created. Through the prism of the genetic diversity of Y. pestis strains from natural plague foci in Russia, near and far abroad countries, an improved classification with a division into seven subspecies has been developed: pestis, tibetica, caucasica, qinghaica, angolica, central asiatica, ulegeica, which allocates the subspecies according to the phylogenetic principle and epidemic significance. With the advancements in paleomicrobiology, prehistoric lineages of evolution have been included in the genealogy of Y. pestis, which expand the data on the intraspecific diversity of the plague microbe.

чумаштаммыклассификацияфенотипгенотиппалеомикробиологияplaguestrainsclassificationphenotypegenotypepaleomicrobiologyReferencesБезсонова А.А. О двух разновидностях B. pestis, обнаруживаемых при росте на глицериновых средах. Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1928; 7(3):325–6.Bezsonova A.A. [On two varieties of B. pestis found during culturing on glycerin media]. Vestnik Mikrobiologii, Epidemiologii i Parazitologii [Bulletin of Microbiology, Epidemiology and Parasitology]. 1928; 7(3):325–6.Коновалова С.Ф. Нитрозная реакция с культурами B. Pestis и B. pseudotuberculosis rodentium (Pfeiffer). Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1930; 9(2):513–6.Konovalova S.F. [Nitrose reaction with cultures of B. pestis and B. pseudotuberculosis rodentium (Pfeiffer)]. Vestnik Mikrobiologii, Epidemiologii i Parazitologii [Bulletin of Microbiology, Epidemiology and Parasitology]. 1930; 9(2):513–6.Devignat R. Varietes de l’espese Pasteurella pestis. Nouvelle hypothese. Bull. World. Health Organ. 1951; 4(2):247–63.Devignat R. Varietes de l’espese Pasteurella pestis. Nouvelle hypothese. Bull. World. Health Organ. 1951; 4(2):247–63.Туманский В.М. О классификации разновидностей чумного микроба. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1957; 6:3–7.Tumansky V.M. On the classification of species of the plague microbe. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunologii [Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunology]. 1957; (6):3–7.Леви М.И. Классификация разновидностей возбудителя чумы. В кн.: Т езисы докладов Научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы и туляремии. 30 октября – 2 ноября 1962 г. Ростов н/Д; 1962. С. 72–74.Levi M.I. [Species classification of the causative agent of plague]. In: [Abstracts of the Scientific Conference on Natural Focality and Prevention of Plague and Tularemia. October 30 – November 2, 1962]. Rostov-on-Don; 1962. P. 72–4.Михайлова Р.С. Характеристика свойств и классификация штаммов чумного микроба, выделенных на Кавказе: автореф. дис. … канд. мед. наук. Ставрополь; 1968. 22 с.Mikhailova R.S. [Characterization of properties and classification of strains of the plague microbe isolated in the Caucasus: author’s abstract of thesis for a degree of Candidate of Medical Sciences]. Stavropol; 1968. 22 p.Пейсахис Л.А., Степанов В.М. Внутривидовая классификация возбудителя чумы по принципу географического районирования. Проблемы особо опасных инфекций. 1975; 2:5–9.Peisakhis L.A., Stepanov V.M. [Intraspecific classification of the plague agent according to the principle of geographical zoning]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 1975; (2):5–9.Кутырев В.В., Проценко О.А. Классификация и молекулярно-генетические исследования Yersinia pestis. Проблемы особо опасных инфекций. 1998; 4:11–22.Kutyrev V.V., Protsenko O.A. [Classification and molecular genetic studies of Yersinia pestis]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 1998; (4):11–22.Мартиневский И.Л. Биология и генетические особенности чумного и близкородственных ему микробов. М.: Медицина; 1969. 295 с.Martinevsky I.L. [Biology and Genetic Features of the Plague and Closely Related Microbes]. Moscow: Medicine; 1969. 295 p.Тимофеева Л.А. О таксономии чумного микроба. Проблемы особо опасных инфекций. 1972; 1:15–20.Timofeeva L.A. [On the taxonomy of the plague microbe]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 1972; (1):15–20.Тимофеева Л.А., Апарин Г.П., Головачева В.Я. Таксономия рода Yersinia. В кн.: Современные проблемы зоонозных инфекций: Всесоюз. междувед. конф. (Симферополь, 28–29 мая 1981 г.): Тез. докл. М.; 1981. С. 90–2.Timofeeva L.A., Aparin G.P., Golovacheva V.Ya. [Taxonomy of the genus Yersinia]. In: [Modern Problems of Zoonotic Infections: All-Union Interagency Conference (Simferopol, May 28–29, 1981): Proceedings]. Moscow; 1981. P. 90–2.Слудский А.А., редактор. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та; 2003. 247 с.Sludsky A.A., editor. [Hissar Natural Focus of Plague]. Saratov: Publishing House of the Saratov University; 2003. 247 p.Bercovier H., Mollaret H.H., Alonso J.V., Brault J., Fanning G.R., Steigerwait A.G., Brenner D.J. Intra- and interspecies relatedness of Yersinia pestis by DNA hybridization and its relationship to Yersinia pseudotuberculosis. Curr. Microbiol. 1980; 4(4):225–9. DOI: 10.1007/BF02605861.Bercovier H., Mollaret H.H., Alonso J.V., Brault J., Fanning G.R., Steigerwait A.G., Brenner D.J. Intra- and interspecies relatedness of Yersinia pestis by DNA hybridization and its relationship to Yersinia pseudotuberculosis. Curr. Microbiol. 1980; 4(4):225–9. DOI: 10.1007/BF02605861.Trebesius K., Harmsen D., Rakin A., Schmelz J., Heesemann J. Development of rRNA-targeted PCR and in situ hybridization with fluorescently labelled oligonucleotides for detection of Yersinia species. J. Clin. Microbiol. 1998; 36(9):2557–64. DOI: 10.1128/JCM.36.9.2557-2564.1998.Trebesius K., Harmsen D., Rakin A., Schmelz J., Heesemann J. Development of rRNA-targeted PCR and in situ hybridization with fluorescently labelled oligonucleotides for detection of Yersinia species. J. Clin. Microbiol. 1998; 36(9):2557–64. DOI: 10.1128/JCM.36.9.2557-2564.1998.Achtman M., Zurth K., Morelli G., Torrea G., Guiyoule A., Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1999; 96(24):14043–8. DOI: 10.1073/pnas.96.24.14043.Achtman M., Zurth K., Morelli G., Torrea G., Guiyoule A., Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1999; 96(24):14043–8. DOI: 10.1073/pnas.96.24.14043.Achtman M., Morelli G., Zhu P., Wirth T., Diehl I., Kusecek B., Vogler A.J., Wagner D.M., Allender C.J., Easterday W.R., Chenal-Francisque V., Worsham P., Thomson N.R., Parkhill J., Lindler L.E., Carniel E., Keim P. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2004; 101(51):17837–42. DOI: 10.1073/pnas.0408026101.Achtman M., Morelli G., Zhu P., Wirth T., Diehl I., Kusecek B., Vogler A.J., Wagner D.M., Allender C.J., Easterday W.R., Chenal-Francisque V., Worsham P., Thomson N.R., Parkhill J., Lindler L.E., Carniel E., Keim P. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2004; 101(51):17837–42. DOI: 10.1073/pnas.0408026101.Zhou D., Tong Z., Song Y., Han Y., Pei D., Pang X., Zhai J., Li M., Cui B., Qi Z., Jin L, Dai R., Du Z., Wang J., Guo Z., Wang J., Huang P., Yang R. Genetics of metabolic variations between Yersinia pestis biovars and the proposal of a new biovar, microtus. J. Bacteriol. 2004; 186(15):5147–52. DOI: 10.1128/JB.186.15.5147-5152.2004.Zhou D., Tong Z., Song Y., Han Y., Pei D., Pang X., Zhai J., Li M., Cui B., Qi Z., Jin L, Dai R., Du Z., Wang J., Guo Z., Wang J., Huang P., Yang R. Genetics of metabolic variations between Yersinia pestis biovars and the proposal of a new biovar, microtus. J. Bacteriol. 2004; 186(15):5147–52. DOI: 10.1128/JB.186.15.5147-5152.2004.Morelli G., Song Y., Mazzoni C.J., Eppinger M., Roumagnac P., Wagner D.M., Feldkamp M., Kusecek B., Vogler A.J., Li Y., Cui Y., Thomson N.R., Jombart T., Leblois R., Lichtner P., Rahalison L., Petersen J.M., Balloux F., Keim P., Wirth T., Ravel J., Yang R., Carniel E., Achtman M. Yersinia pestis genome sequencing identifies patterns of global phylogenetic diversity. Nat. Genet. 2010; 42(12):1140–3. DOI: 10.1038/ng.705.Morelli G., Song Y., Mazzoni C.J., Eppinger M., Roumagnac P., Wagner D.M., Feldkamp M., Kusecek B., Vogler A.J., Li Y., Cui Y., Thomson N.R., Jombart T., Leblois R., Lichtner P., Rahalison L., Petersen J.M., Balloux F., Keim P., Wirth T., Ravel J., Yang R., Carniel E., Achtman M. Yersinia pestis genome sequencing identifies patterns of global phylogenetic diversity. Nat. Genet. 2010; 42(12):1140–3. DOI: 10.1038/ng.705.Cui Y., Yu C., Yan Y., Li D., Li Y., Jombart T., Weinert L.A., Wang Z., Guo Z., Xu L., Zhang Y., Zheng H., Qin N., Xiao X., Wu M., Wang X., Zhou D., Qi Z., Du Z., Wu H., Yang X., Cao H., Wang H., Wang J., Yao S., Rakin A., Li Y., Falush D., Balloux F., Achtman M., Song Y., Wang J., Yang R. Historical variations in mutation rate in an epidemic pathogen, Yersinia pestis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2013; 110(2):577–82. DOI: 10.1073/pnas.1205750110.Cui Y., Yu C., Yan Y., Li D., Li Y., Jombart T., Weinert L.A., Wang Z., Guo Z., Xu L., Zhang Y., Zheng H., Qin N., Xiao X., Wu M., Wang X., Zhou D., Qi Z., Du Z., Wu H., Yang X., Cao H., Wang H., Wang J., Yao S., Rakin A., Li Y., Falush D., Balloux F., Achtman M., Song Y., Wang J., Yang R. Historical variations in mutation rate in an epidemic pathogen, Yersinia pestis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2013; 110(2):577–82. DOI: 10.1073/pnas.1205750110.Kutyrev V.V., Eroshenko G.A., Motin V.L., Nosov N.Y., Krasnov J.M., Kukleva L.M., Nikiforov K.A., Al’khova Zh.V., Oglodin E.G., Guseva N.P. Phylogeny and classification of Yersinia pestis through the lens of strains from the plague foci of Commonwealth of Independent States. Front. Microbiol. 2018; 9:1106. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01106.Kutyrev V.V., Eroshenko G.A., Motin V.L., Nosov N.Y., Krasnov J.M., Kukleva L.M., Nikiforov K.A., Al’khova Zh.V., Oglodin E.G., Guseva N.P. Phylogeny and classification of Yersinia pestis through the lens of strains from the plague foci of Commonwealth of Independent States. Front. Microbiol. 2018; 9:1106. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01106.Попов Н.В., Ерошенко Г.А., Карнаухов И.Г., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Иванова А.В., Поршаков А.М., Ляпин М.Н., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Аязбаев Т.З., Лопатин А.А., Ашибоков У.М., Балахонов С.В., Куличенко А.Н., Кутырев В.В. Эпидемиологическая и эпизоотическая обстановка по чуме в Российской Федерации и прогноз ее развития на 2020–2025 гг. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 1:43–50. DOI: 10.21055/0370-1069-2021-43-50.Popov N.V., Eroshenko G.A., Karnaukhov I.G., Kuznetsov A.A., Matrosov A.N., Ivanova A.V., Porshakov A.M., Lyapin M.N., Korzun V.M., Verzhutsky D.B., Ayazbaev T.Z., Lopatin A.A., Ashibokov U.M., Balakhonov S.V., Kulichenko A.N., Kutyrev V.V. [Epidemiological and epizootic situation on plague in the Russian Federation and forecast for its development for 2020–2025]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2020; (1):43–50. DOI: 10.21055/0370-1069-2021-43-50.Eroshenko G.A., Nosov N.Yu., Krasnov Ya.M., Oglodin Y.G., Kukleva L.M., Guseva N.P., Kuznetsov A.A., Abdikarimov S.T., Dzhaparova A.K., Kutyrev V.V. Yersinia pestis strains of ancient phylogenetic branch 0.ANT are widely spread in the high-mountain plague foci of Kyrgyzstan. PLoS One. 2017; 12(10):e0187230. DOI: 10.1371/journal.pone.0187230.Eroshenko G.A., Nosov N.Yu., Krasnov Ya.M., Oglodin Y.G., Kukleva L.M., Guseva N.P., Kuznetsov A.A., Abdikarimov S.T., Dzhaparova A.K., Kutyrev V.V. Yersinia pestis strains of ancient phylogenetic branch 0.ANT are widely spread in the high-mountain plague foci of Kyrgyzstan. PLoS One. 2017; 12(10):e0187230. DOI: 10.1371/journal.pone.0187230.Ерошенко Г.А., Джапарова А.К., Оглодин Е.Г., Альхова Ж.В., Куклева Л.М., Кузнецов А.А., Краснов Я.М., Абдикаримов С .Т., Кутырев В.В. Филогеография штаммов Yersinia pestis ветви 0.ANT, выделенных в Тянь-Шане и Памиро-Алае в XX–XXI веках. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 1:76–84. DOI: 10.21055/0370-1069-2020-1-76-84.Eroshenko G.A., Dzhaparova A.K., Oglodin E.G., Al’khova Z.V., Kukleva L.M., Kuznetsov A.A., Krasnov Y.M., Abdikarimov S.T., Kutyrev V.V. [Phylogeny of Yersinia pestis strains belonging to 0.ANT branch, isolated in Tien-Shan and Pamir-Alay in XX–XXI centuries]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2020; (1):76–84. DOI: 10.21055/0370-1069-2020-1-76-84.Куклева Л.М., Джапарова А.К., Оглодин Е.Г., Нарышкина Е.А., Краснов Я.М., Кузнецов А.А., Фадеева А.В., Ерошенко Г.А., Бердиев С.К., Кутырев В.В. Комплексная характеристика штаммов Yersinia pestis, выделенных в Сарыджазском и Верхненарынском высокогорных очагах в 2019–2020 гг. Проблемы особо опасных инфекций. 2021; 2:114–22. DOI: 10.21055/0370-1069-2021-2-114-122.Kukleva L.M., Dzhaparova A.K., Oglodin E.G., Naryshkina E.A., Krasnov Y.M., Kuznetsov A.A., Fadeeva A.V., Eroshenko G.A., Berdiev S.K., Kutyrev V.V. [Complex characteristics of Yersinia pesis strains isolated in the Sarydzhaz and Upper-Naryn high-mountain foci in 2019–2020]. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2021; (2):114–22. DOI: 10.21055/0370-1069-2021-2-114-122.Rasmussen S., Allentoft M.E., Nielsen K., Orlando L., Sikora M., Sjögren K.G., Pedersen A.G., Schubert M., Van Dam A., Kapel C.M., Nielsen H.B., Brunak S., Avetisyan P., Epimakhov A., Khalyapin M.V., Gnuni A., Kriiska A., Lasak I., Metspalu M., Moiseyev V., Gromov A., Pokutta D., Saag L., Varul L., Yepiskoposyan L., Sicheritz-Pontén T., Foley R.A., Lahr M.M., Nielsen R., Kristiansen K., Willerslev E. Early divergent strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 years ago. Cell. 2015; 163(3):571–82. DOI: 10.1016/j.cell.2015.10.009.Rasmussen S., Allentoft M.E., Nielsen K., Orlando L., Sikora M., Sjögren K.G., Pedersen A.G., Schubert M., Van Dam A., Kapel C.M., Nielsen H.B., Brunak S., Avetisyan P., Epimakhov A., Khalyapin M.V., Gnuni A., Kriiska A., Lasak I., Metspalu M., Moiseyev V., Gromov A., Pokutta D., Saag L., Varul L., Yepiskoposyan L., Sicheritz-Pontén T., Foley R.A., Lahr M.M., Nielsen R., Kristiansen K., Willerslev E. Early divergent strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 years ago. Cell. 2015; 163(3):571–82. DOI: 10.1016/j.cell.2015.10.009.Andrades Valtueña A., Mittnik A., Key F.M., Haak W., Allmäe R., Belinskij A., Daubaras M., Feldman M., Jankauskas R., Janković I., Massy K., Novak M., Pfrengle S., Reinhold S., Šlaus M., Spyrou M.A., Szécsényi-Nagy A., Tõrv M., Hansen S., Bos K.I., Stockhammer P.W., Herbig A., Krause J. The Stone Age plague and its persistence in Eurasia. Curr. Biol. 2017; 27(23):3683–3691.e8. DOI: 10.1016/j.cub.2017.10.025.Andrades Valtueña A., Mittnik A., Key F.M., Haak W., Allmäe R., Belinskij A., Daubaras M., Feldman M., Jankauskas R., Janković I., Massy K., Novak M., Pfrengle S., Reinhold S., Šlaus M., Spyrou M.A., Szécsényi-Nagy A., Tõrv M., Hansen S., Bos K.I., Stockhammer P.W., Herbig A., Krause J. The Stone Age plague and its persistence in Eurasia. Curr. Biol. 2017; 27(23):3683–3691.e8. DOI: 10.1016/j.cub.2017.10.025.Rascovan N., Sjögren K.-G., Kristiansen K., Nielsen R., Willerslev E., Desnues C., Rasmussen S. Emergence and spread of basal lineages of Yersinia pestis during the Neolithic decline. Cell. 2019; 176(1-2):295–305.e10. DOI: 10.1016/j.cell.2018.11.005.Rascovan N., Sjögren K.-G., Kristiansen K., Nielsen R., Willerslev E., Desnues C., Rasmussen S. Emergence and spread of basal lineages of Yersinia pestis during the Neolithic decline. Cell. 2019; 176(1-2):295–305.e10. DOI: 10.1016/j.cell.2018.11.005.Spyrou M.A., Tukhbatova R.I., Wang C.C., Valtueña A.A., Lankapalli A.K., Kondrashin V.V., Tsybin V.A., Khokhlov A., Kühnert D., Herbig A., Bos K.I., Krause J. Analysis of 3800-year-old Yersinia pestis genomes suggests Bronze Age origin for bubonic plague. Nat. Commun. 2018; 9(1):2234. DOI: 10.1038/s41467-018-04550-9.Spyrou M.A., Tukhbatova R.I., Wang C.C., Valtueña A.A., Lankapalli A.K., Kondrashin V.V., Tsybin V.A., Khokhlov A., Kühnert D., Herbig A., Bos K.I., Krause J. Analysis of 3800-year-old Yersinia pestis genomes suggests Bronze Age origin for bubonic plague. Nat. Commun. 2018; 9(1):2234. DOI: 10.1038/s41467-018-04550-9.Wagner D.M., Klunk J., Harbeck M., Devault A., Waglechner N., Sahl J.W., Enk J., Birdsell D.N., Kuch M., Lumibao C., Poinar D., Pearson T., Fourment M., Golding B., Riehm J.M., Earn D.J., Dewitte S., Rouillard J.M., Grupe G., Wiechmann I., Bliska J.B., Keim P.S., Scholz H.C., Holmes E.C., Poinar H. Yersinia pestis and the plague of Justinian 541–543 AD: a genomic analysis. Lancet Infect. Dis. 2014; 14(4):319–26. DOI: 10.1016/S1473-3099(13)70323-2.Wagner D.M., Klunk J., Harbeck M., Devault A., Waglechner N., Sahl J.W., Enk J., Birdsell D.N., Kuch M., Lumibao C., Poinar D., Pearson T., Fourment M., Golding B., Riehm J.M., Earn D.J., Dewitte S., Rouillard J.M., Grupe G., Wiechmann I., Bliska J.B., Keim P.S., Scholz H.C., Holmes E.C., Poinar H. Yersinia pestis and the plague of Justinian 541–543 AD: a genomic analysis. Lancet Infect. Dis. 2014; 14(4):319–26. DOI: 10.1016/S1473-3099(13)70323-2.Damgaard P.B., Marchi N., Rasmussen S., Peyrot M., Renaud G., Korneliussen T., Moreno-Mayar J.V., Pedersen M.W., Goldberg A., Usmanova E., Baimukhanov N., Loman V., Hedeager L., Pedersen A.G., Nielsen K., Afanasiev G., Akmatov K., Aldashev A., Alpaslan A., Baimbetov G., Bazaliiskii V.I., Beisenov A., Boldbaatar B., Boldgiv B., Dorzhu C., Ellingvag S., Erdenebaatar D., Dajani R., Dmitriev E., Evdokimov V., Frei K.M., Gromov A., Goryachev A., Hakonarson H., Hegay T., Khachatryan Z., Khaskhanov R., Kitov E., Kolbina A., Kubatbek T., Kukushkin A., Kukushkin I., Lau N., Margaryan A., Merkyte I., Mertz I.V., Mertz V.K., Mijiddorj E., Moiyesev V., Mukhtarova G., Nurmukhanbetov B., Orozbekova Z., Panyushkina I., Pieta K., Smrčka V., Shevnina I., Logvin A., Sjögren K.G., Štolcová T., Taravella A.M., Tashbaeva K., Tkachev A., Tulegenov T., Voyakin D., Yepiskoposyan L., Undrakhbold S., Varfolomeev V., Weber A., Wilson Sayres M.A., Kradin N., Allentoft M.E., Orlando L., Nielsen R., Sikora M., Heyer E., Kristiansen K., Willerslev E. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature. 2018; 557(7705):369–74. DOI: 10.1038/s41586-018-0094-2.Damgaard P.B., Marchi N., Rasmussen S., Peyrot M., Renaud G., Korneliussen T., Moreno-Mayar J.V., Pedersen M.W., Goldberg A., Usmanova E., Baimukhanov N., Loman V., Hedeager L., Pedersen A.G., Nielsen K., Afanasiev G., Akmatov K., Aldashev A., Alpaslan A., Baimbetov G., Bazaliiskii V.I., Beisenov A., Boldbaatar B., Boldgiv B., Dorzhu C., Ellingvag S., Erdenebaatar D., Dajani R., Dmitriev E., Evdokimov V., Frei K.M., Gromov A., Goryachev A., Hakonarson H., Hegay T., Khachatryan Z., Khaskhanov R., Kitov E., Kolbina A., Kubatbek T., Kukushkin A., Kukushkin I., Lau N., Margaryan A., Merkyte I., Mertz I.V., Mertz V.K., Mijiddorj E., Moiyesev V., Mukhtarova G., Nurmukhanbetov B., Orozbekova Z., Panyushkina I., Pieta K., Smrčka V., Shevnina I., Logvin A., Sjögren K.G., Štolcová T., Taravella A.M., Tashbaeva K., Tkachev A., Tulegenov T., Voyakin D., Yepiskoposyan L., Undrakhbold S., Varfolomeev V., Weber A., Wilson Sayres M.A., Kradin N., Allentoft M.E., Orlando L., Nielsen R., Sikora M., Heyer E., Kristiansen K., Willerslev E. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature. 2018; 557(7705):369–74. DOI: 10.1038/s41586-018-0094-2.Spyrou M.A., Musralina L., Gnecchi Ruscone G.A., Kocher A., Borbone P.-G., Khartanovich V.I., Buzhilova A., Djansugurova L., Bos K.I., Kühnert D., Haak W., Slavin P., Krause J. The source of the Black Death in fourteenth-century Central Eurasia. Nature. 2022; 606(7915):718–24. DOI: 10.1038/s41586-022-04800-3.Spyrou M.A., Musralina L., Gnecchi Ruscone G.A., Kocher A., Borbone P.-G., Khartanovich V.I., Buzhilova A., Djansugurova L., Bos K.I., Kühnert D., Haak W., Slavin P., Krause J. The source of the Black Death in fourteenth-century Central Eurasia. Nature. 2022; 606(7915):718–24. DOI: 10.1038/s41586-022-04800-3.Demeure C.E., Dussurget O., Mas Fiol G., Le Guern A.S., Savin C., Pizarro-Cerdá J. Yersinia pestis and plague: an updated view on evolution, virulence determinants, immune subversion, vaccination, and diagnostics. Microbes Infect. 2019; 21(5-6):202–12. DOI: 10.1016/j.micinf.2019.06.007.Demeure C.E., Dussurget O., Mas Fiol G., Le Guern A.S., Savin C., Pizarro-Cerdá J. Yersinia pestis and plague: an updated view on evolution, virulence determinants, immune subversion, vaccination, and diagnostics. Microbes Infect. 2019; 21(5-6):202–12. DOI: 10.1016/j.micinf.2019.06.007.Achtman M. How old are bacterial pathogens? Proc. Biol. Sci. 2016; 283(1836):20160990. DOI: 10.1098/rspb.2016.0990.Achtman M. How old are bacterial pathogens? Proc. Biol. Sci. 2016; 283(1836):20160990. DOI: 10.1098/rspb.2016.0990.Bos K.I., Herbig A., Sahl J., Waglechner N., Fourment M., Forrest S.A., Klunk J., Schuenemann V.J., Poinar D., Kuch M., Golding G.B., Dutour O., Keim P., Wagner D.M., Holmes E.C., Krause J., Poinar H.N. Eighteenth century Yersinia pestis genomes reveal the long-term persistence of an historical plague focus. Elife. 2016; 5:e12994. DOI: 10.7554/eLife.12994.Bos K.I., Herbig A., Sahl J., Waglechner N., Fourment M., Forrest S.A., Klunk J., Schuenemann V.J., Poinar D., Kuch M., Golding G.B., Dutour O., Keim P., Wagner D.M., Holmes E.C., Krause J., Poinar H.N. Eighteenth century Yersinia pestis genomes reveal the long-term persistence of an historical plague focus. Elife. 2016; 5:e12994. DOI: 10.7554/eLife.12994.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.