microbeПроблемы особо опасных инфекцийProblems of Particularly Dangerous Infections0370-10692658-719XRussian Research Anti-Plague Institute “Microbe”10.21055/0370-1069-2016-4-33-41microbe-344Research ArticleЭПИДЕМИОЛОГИЯEPIDEMIOLOGYРетроспективный молекулярно-эпидемиологический анализ эпидемии холеры в Республике Дагестан в 1994 г.Retrospective Molecular-Epidemiological Analysis of Cholera Epidemic in the Republic of Dagestan in 1994ОнищенкоГ. Г.OnishchenkoG. G.МосквитинаЭ. А.MoskvitinaE. A.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

plague@aaanet.ruВодопьяновА. С.Vodop’janovA. S.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

МонаховаЕ. В.MonakhovaE. V.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

ПисановР. В.PisanovR. V.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

ВодопьяновС. О.Vodop’janovS. O.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

ЧемисоваО. С.ChemisovaO. S.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

КругликовВ. Д.KruglikovV. D.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

ТитоваС. В.TitovaS. V.

344002, Ростов-на-Дону, ул. М.Горького, 117/40

117/40, M.Gor`kogo St., Rostov-on-Don, 344002

Российская академия наук, МоскваРоссияRussian Academy of Sciences, MoscowRussian FederationФКУЗ «Ростовский-на-Дону научно-исследовательский противочумный институт», Ростов-на-ДонуРоссияRostov-on-Don Research Anti-Plague Institute, Rostov-on-DonRussian Federation201620122016043341Copyright © Онищенко Г.Г., Москвитина Э.А., Водопьянов А.С., Монахова Е.В., Писанов Р.В., Водопьянов С.О., Чемисова О.С., Кругликов В.Д., Титова С.В., 20162016Онищенко Г.Г., Москвитина Э.А., Водопьянов А.С., Монахова Е.В., Писанов Р.В., Водопьянов С.О., Чемисова О.С., Кругликов В.Д., Титова С.В.Onishchenko G.G., Moskvitina E.A., Vodop’janov A.S., Monakhova E.V., Pisanov R.V., Vodop’janov S.O., Chemisova O.S., Kruglikov V.D., Titova S.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.microbe.ru/jour/article/view/344

Цель исследования. Ретроспективная оценка эпидемических проявлений холеры в Республике Дагестан в 1994 г. с учетом VNTR-генотипирования и исследования особенностей генома выделенных V. cholerae О1 биовара El Tor. Материалы и методы. Использованы данные о распространении инфекции в различные периоды эпидемии в Республике Дагестан в 1994 г. Штаммы исследованы с использованием VNTR-анализа и полногеномного cеквенирования. Результаты и выводы. Установлена гетерогенность популяции возбудителя по циркулирующим VNTR-генотипам. По данным полногеномного секвенирования. выявлено наличие у V. cholerae О1 El Tor в профаге CTXφ аллели В-субъединицы ctxB1. Штаммы, выделенные на первом и последующих этапах развития эпидемии, оказались генетически близкородственными штаммам из Индии, Бангладеш и Непала. У части штаммов выявлен кластер генов множественной антибиотикорезистентности SXTET: floR, strA, strB, sul2 – «индийского» типа – SXT-ICE-Ind, а также мобильные элементы ICE, содержащие детерминанты резистентности к антибиотикам тетрациклиновой группы – tetA. Филогенетическое родство дагестанских штаммов со штаммами из Азии указывает на происхождение штаммов, а также на имевшие место независимые завозы холеры на разных этапах эпидемии. Роль генетически измененных вариантов V. cholerae О1 El Tor с выявленными на молекулярно-генетическом уровне особенностями возбудителя как системообразующего фактора в возникновении и развитии эпидемии в Республике Дагестан была непосредственно связана с социальными условиями. 

Objective of the study is the retrospective evaluation of epidemic cholera manifestations in the Republic of Dagestan in 1994, taking into account VNTR-typing and studies of genome peculiarities in the isolated V. cholerae O1, Biovar El Tor. Materials and methods. Utilized have been the data on the infection rates in different periods of the epidemic. The strains have been investigated using VNTR-analysis and whole genome sequencing. Results and conclusions. Heterogeneity of the agent population has been established on the basis of the circulating VNTR-genotypes. The whole-genome sequencing has revealed the presence of B-subunit allele ctxB1 in CTXφ prophage of El Tor V. cholerae O1 strains. The strains isolated in the early and the following stages of epidemic development have been found to be closely related to strains from India, Bangladesh, and Nepal. Some strains possessed a cluster of multiple antibiotic resistance genes, SXTET: floR, strA, strB, sul2 – of “Indian” type – SXT-ICE-Ind, as well as ICE mobile elements, containing determinants of resistance to antibiotics of tetracycline group – tetA. Phylogenetic relatedness of the Dagestan strains to the strains from Asia indicates to the origin of the strains, as well as to the independent cholera importations that took place at different stages of the epidemic. The role of genetically altered V. cholerae O1 El Tor variants with identified peculiarities on molecular-genetic level, as a system-forming factor in the emergence and development of epidemic in the Dagestan Republic, was directly linked to the social conditions. 

холеразавозымиграцияV. cholerae O1 El TorVNTR-генотипированиеполно- геномное секвенированиемобильные элементы ICEcholeraimportationmigrationV. cholerae O1 El TorVNTR-genotypingwhole-genome sequencingICE mobile elementsReferencesБезопасность работы с микроорганизмами I–II групп па- тогенности (опасности). СП 1.3.3118-13.[Safety of works with microorganisms of the I–II groups of pathoge- nicity (hazard)]. SR 1.3.3118-13.Водопьянов А.С., Водопьянов С.О., Мишанькин М.Б., Сучков И.Ю., Мишанькин Б.Н. Вариабельные тандемные повто- ры, выявленные при компьютерном анализе генома Vibrio chol- erae. Биотехнология. 2001; 6:85–8.Vodop’yanov A.S., Vodop’yanov S.O., Mishan’kin M.B., Suchkov I.Yu., Mishan’kin B.N. [Variable tandem repeats, detected by means of com- puter-based analysis of Vibrio cholerae genome]. Biotekhnologiya. 2001; 6:85–8.Водопьянов А.С. Холера. Штаммы–VNTR. Свидетель¬ ство о государственной регистрации базы данных. 2007620389 РФ.Vodop’yanov A.S. [Cholera. VNTR-Strains]. Certificate of State Registration of a database. 2007620389 RF.Использование метода времяпролетной масс- спектрометрии с матрично-активированной лазерной десорбци- ей/ионизацией (MALDI-ToF MS) для индикации и идентифика- ции возбудителей I–II групп патогенности. МР 4.2.0089-14.[Application of the time-of-flight mass spectrometry with matrix-ac- tivated laser desorption/ionization (MALDI-ToF MS) for indication and iden- tification of the agents of the I–II groups of pathogenicity]. MR 4.2.0089-14.Миронова Л.В., Балахонов С.В., Урбанович Л.Я., Кожевникова А.С. Молекулярно-генетический анализ эпидеми- чески опасных штаммов Vibrio cholerae El Tor, изолированных в Сибирском и Дальневосточном регионах России. Мол. генет., микробиол. и вирусол. 2012;2:13–20.Mironova L.V., Balakhonov S.V., Urbanovich L.Ya., Kozhevnikova A.S. [Molecular-genetic analysis of epidemically hazardous Vibrio cholerae El Tor strains, isolated in Siberian and Far Eastern regions of Russia]. Mol. Genet. Mikrobiol. Virusol. 2012; 2:13–20.Онищенко Г.Г., Беляев Е.Н., Москвитина Э.А., Резайкин В.И., Ломов Ю.М., Мединский К.М. Холера в Дагестане: про- шлое и настоящее. Ростов/нД; 1995. 120 с.Onishchenko G.G., Belyaev E.N., Moskvitina E.A., Rezaikin V.I., Lomov Yu.M., Medinsky K.M. [Cholera in Dagestan: Past and Present]. Rostov-on-Don; 1995. 120 p.Онищенко Г.Г., Ефременко В.И., Грижебовский Г.М. Противоэпидемическое обеспечение населения в условиях вооруженного конфликта в Чеченской Республике. Ставрополь: Ставрополье; 1996. 256 с.Onishchenko G.G., Efremenko V.I., Grizhebovsky G.M. [Anti- epidemic provision of the population under military conflict in Chechen Republic]. Stavropol; 1996. 256 p.Онищенко Г.Г., Ломов Ю.М., Мишанькин Б.Н., Мазрухо Б.Л., Подосинникова Л.С., Кудрякова Т.А., Москвитина Э.А., Водопьянов С.О., Рыжко И.В., Казакова Е.С., Шарова И.Н., Плотникова Е.А., Давыдова Н.А., Абрамова Е.Г., Королев Ю.С., Шестиалтынова И.С., Шарифулина Д.М., Куряева Н.Ю., Юмангулова Е.Ф., Чернышева А.В., Бугоркова Т.В., Русакова Т.Г., Масленикова А.Л., Милова М.В., Захарова Л.И., Билалов Т.Г., Шутько А.Г., Качкина Г.В. Характеристика холерных вибрионов, выделенных в Казани в 2001 году. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 2002; 2:3–6.Onishchenko G.G., Lomov Yu.M., Mishan’kin B.N., Mazrukho B.L., Podosinnikova L.S., Kudryakova T.A., Moskvitina E.A., Vodop’yanov S.O., Ryzhko I.V., Kazakova E.S., Sharova I.N., Plotnikova E.A., Davydova N.A., Abramova E.G., Korolev Yu.S., Shestialtynova I.S., Sharifulina D.M., Kuryaeva N.Yu., Yumangulova E.F., Chernysheva A.V., Bugorkova T.V., Rusakova T.G., Maslenikova A.L., Milova M.V., Zakharova L.I., Bilalov T.G., Shut’ko A.G., Kachkina G.V. [Characteristics of cholera vibrios, isolat- ed in Kazan in 2001]. Zh. Mikrobiol. Epidemiol. Immunobiol. 2002; 2:3–6.Онищенко Г.Г., Москвитина Э.А., Кругликов В.Д., Титова С.В., Адаменко О.Л., Водопьянов А.С., Водопьянов С.О. Эпидемиологический надзор за холерой в России в период седьмой пандемии. Вестник РАМН. 2015; 70(2):249–56.Onishchenko G.G., Moskvitina E.A., Kruglikov V.D., Titova S.V., Adamenko O.L., Vodop’yanov A.S., Vodop’yanov S.O. [Epidemiological surveillance over cholera in Russia during the seventh cholera pandemic]. RAMS Bulletin. 2015; 70(2):249–56.Писанов Р.В., Ежова М.И., Монахова Е.В., Черкасов А.В., Краснов Я.М., Водопьянов А.С., Кульшань Т.А., Ливанова Л.Ф., Портенко С.А., Абдрашитова А.С., Кругликов В.Д., Титова С.В. Особенности структуры генома токсигенного штамма Vibrio cholerae El Tor Инаба, выделенного в 2014 г. из открытого водоема в Ростове-на-Дону. Пробл. особо опасных инф. 2015; 2:63–7.Pisanov R.V., Ezhova M.I., Monakhova E.V., Cherkasov A.V., Krasnov Ya.M., Vodop’yanov A.S., Kul’shan’ T.A., Livanova L.F., Portenko S.A., Abdrashitova A.S., Kruglikov V.D., Titova S.V. [Peculiarities of genome structure of the toxigenic Vibrio cholerae El Tor Inaba strain, isolated from a surface water body in the territory of Rostov-on-Don in 2014]. Probl. Osobo Opasn. Infek. 2015; 2:63–7.Савельев В.Н., Савельева И.В., Бабенышев Б.В., Куличенко А.Н. Эволюция возбудителя и клинико- эпидемиологические особенности современной холеры Эль- Тор. Эпидемиол. и инф. бол. 2012; 5:31–5.Savel’ev V.N., Savel’eva I.V., Babenyshev B.V., Kulichenko A.N. [Evolution of the agent and clinical-epidemiological peculiarities of the pres- ent-day cholera El Tor]. Epidemiol. Infek. Bol. 2012; 3:3–10.Смирнова Н.И., Горяев А.А., Заднова С.П., Краснов Я.М., Лозовский Ю.В., Кутырев В.В. Генетическая характе- ристика штаммов Vibrio cholerae, завезенных на территорию Российской Федерации в разные периоды 7 пандемии холеры. Журн. микробиол., эпидемиол и иммунобиол. 2011; 3:3–10.Smirnova N.I., Goryaev A.A., Zadnova S.P., Krasnov Ya.M., Lozovsky Yu.V., Kutyrev V.V. [Genetic characteristics of Vibrio cholerae strains, imported in the Russian Federation in different periods of the seventh cholera pandemic]. Zh. Mikrobiol. Epidemiol. Immunobiol. 2011; 3:3–10.Черкасский Б.Л., Сергиев В.П., Ладный И.Д. Эпидемиологические аспекты международной миграции насе- ления. М.; 1984. 208 с.Cherkassky B.L., Sergiev V.P., Ladny I.D. [Epidemiological Aspects of International Population Migration]. M.; 1984. 208 p.Bhuiyan N.A., Nusrin S., Ansaruzzaman M., Islam A., Sultana M., Alam M., Islam M.A., Cravioto A., Mukhopadhyay A.K., Nair G.B., Mwasna J.C., Endtz H.P. Genetic characterization of Vibrio cholerae O1 strains isolated in Zambia during 1996–2004 possessing the unique VSP-II region of El Tor variant. Epidemiol. Infect. 2012; 140(3):510–8. DOI: 10.1017/S0950268811000926.Bhuiyan N.A., Nusrin S., Ansaruzzaman M., Islam A., Sultana M., Alam M., Islam M.A., Cravioto A., Mukhopadhyay A.K., Nair G.B., Mwasna J.C., Endtz H.P. Genetic characterization of Vibrio cholerae O1 strains iso- lated in Zambia during 1996–2004 possessing the unique VSP-II region of El Tor variant. Epidemiol. Infect. 2012; 140(3):510–8. DOI: 10.1017/ S0950268811000926.Borkakoty B., Biswas D., Devi U., Yadav K., Mahanta J. Emergence of classical ctxB genotype 1 and tetracycline resis- tant strains of Vibrio cholerae O1 El Tor in Assam, India. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 2012; 106(6):382–6. DOI: 10.1016/j. trstmh.2012.03.005.Borkakoty B., Biswas D., Devi U., Yadav K., Mahanta J. Emergence of classical ctxB genotype 1 and tetracycline resistant strains of Vibrio cholerae O1 El Tor in Assam, India. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 2012; 106(6):382–6. DOI: 10.1016/j.trstmh.2012.03.005.Chin C.S., Sorenson J., Harris J.B., Robins W.P., Charles R.C., Jean-Charles R.R., Bullard J., Webster D.R., Kasarskis A., Peluso P., Paxinos E.E., Yamaichi Y., Calderwood S.B., Mekalanos J.J., Schadt E.E., Waldor M.K. The Origin of the Haitian Cholera Outbreak Strain. N. Engl. J. Med. 2011; 364(1):33–42. DOI: 10.1056/ NEJMoa1012928.Chin C.S., Sorenson J., Harris J.B., Robins W.P., Charles R.C., Jean-Charles R.R., Bullard J., Webster D.R., Kasarskis A., Peluso P., Paxinos E.E., Yamaichi Y., Calderwood S.B., Mekalanos J.J., Schadt E.E., Waldor M.K. The origin of the Haitian cholera outbreak strain. N. Engl. J. Med. 2011; 364(1):33–42. DOI: 10.1056/NEJMoa1012928.Dixit S.M., Johura F.T., Manandhar S., Sadique A., Rajbhandari R.M., Mannan S.B., Rashid M.U., Islam S., Karmacharya D., Watanabe H., Sack R.B., Cravioto A., Alam M. Cholera outbreaks (2012) in three districts of Nepal reveal clonal transmission of multi￾drug resistant Vibrio cholerae O1. BMC Infect. Dis. 2014; 14(1):392. DOI: 10.1186/1471-2334-14-392.Dixit S.M., Johura F.T., Manandhar S., Sadique A., Rajbhandari R.M., Mannan S.B., Rashid M.U., Islam S., Karmacharya D., Watanabe H., Sack R.B., Cravioto A., Alam M. Cholera outbreaks (2012) in three districts of Nepal reveal clonal transmission of multi-drug resistant Vibrio cholerae O1. BMC Infect. Dis. 2014; 14(1):392. DOI: 10.1186/1471-2334-14-392.Dolores J., Satchell K.J. Analysis of Vibrio cholerae ge- nome sequences re-veals unique rtxA variants in environmental strains and an rtxA-null mutation in recent altered El-Tor isolates. mBio. 2013; 4(2):e00624. DOI: 10.1128/mBio.00624-12.Dolores J., Satchell K.J. Analysis of Vibrio cholerae genome se- quences re-veals unique rtxA variants in environmental strains and an rtxA￾null mutation in recent altered El-Tor isolates. mBio. 2013; 4(2):e00624. DOI: 10.1128/mBio.00624-12.Goel A.K., Jain M., Kumar P., Bhadauria S., Kmboj D.V., Singh L. A new variant of Vibrio cholerae O1 El Tor caus- ing cholera in India. J. Infect. 2008; 57(3):280–1. DOI: 10.1016/j. jinf.2008.06.015.Goel A.K., Jain M., Kumar P., Bhadauria S., Kmboj D.V., Singh L. A new variant of Vibrio cholerae O1 El Tor causing cholera in India. J. Infect. 2008; 57(3):280–1. DOI: 10.1016/j.jinf.2008.06.015.Katz L.S., Petkau A., Beaulaurier J., Tyler S., Antonova E.S., Turnsek M.A., Guo Y., Wang S., Paxinos E.E., Orata F., Gladney L.M., Stroika S., Folster J.P., Rowe L., Freeman M.M., Knox N., Frace M., Boncy J., Graham M., Hammer B.K., Boucher Y., Bashir A., Hanage W.P., Van Domselaar G., Tarr C.L. Evolutionary dynam- ics of Vibrio cholerae O1 following a single-source introduction to Haiti. mBio. 2013; 4(4):e00398–13. DOI: 10.1128/mBio.00398-13.Katz L.S., Petkau A., Beaulaurier J., Tyler S., Antonova E.S., Turnsek M.A., Guo Y., Wang S., Paxinos E.E., Orata F., Gladney L.M., Stroika S., Folster J.P., Rowe L., Freeman M.M., Knox N., Frace M., Boncy J., Graham M., Hammer B.K., Boucher Y., Bashir A., Hanage W.P., Van Domselaar G., Tarr C.L. Evolutionary dynamics of Vibrio cholerae O1 fol- lowing a single-source introduction to Haiti. mBio. 2013; 4(4):e00398–13. DOI: 10.1128/mBio.00398-13.Klinzing D.C., Choi S.Y., Hasan N.A., Matias R.R., Tayag E., Geronimo J., Skowronski E., Rashed S.M., Kawashima K., Rosenzweig C.N., Gibbons H.S., Torres B.C., Liles V., Alfon A.C., Juan M.L., Natividad F.F., Cebula T.A., Colwell R.R. Hybrid V. chol- erae El Tor lacking SXT identified as the cause of a cholera outbreak in the Philippines. mBio. 2015; 6(2):e00047-15. DOI: 10.1128/ mBio.00047-15.Klinzing D.C., Choi S.Y., Hasan N.A., Matias R.R., Tayag E., Geronimo J., Skowronski E., Rashed S.M., Kawashima K., Rosenzweig C.N., Gibbons H.S., Torres B.C., Liles V., Alfon A.C., Juan M.L., Natividad F.F., Cebula T.A., Colwell R.R. Hybrid V. cholerae El Tor lacking SXT identified as the cause of a cholera outbreak in the Philippines. mBio. 2015; 6(2):e00047- 15. DOI: 10.1128/mBio.00047-15.Kumar P., Mishra D.K., Deshmukh D.G., Jain M., Zade A.M., Ingole K.V., Goel A.K., Yadava P.K. Vibrio cholerae O1 Ogawa El Tor strains with the ctxB7 allele driving cholera outbreaks in south-western India in 2012. Infect. Genet. Evol. 2014; 25:93–6. DOI: 10.1016/j.meegid.2014.03.020.Kumar P., Mishra D.K., Deshmukh D.G., Jain M., Zade A.M., Ingole K.V., Goel A.K., Yadava P.K. Vibrio cholerae O1 Ogawa El Tor strains with the ctxB7 allele driving cholera outbreaks in south-western India in 2012. Infect. Genet. Evol. 2014; 25:93–6. DOI: 10.1016/j.meegid.2014.03.020.Mutreja A., Kim D.W., Thomson N.R., Connor T.R., Lee J.H., Kariuki S., Croucher N.J., Choi S.Y., Harris S.R., Lebens M., Niyogi S.K., Kim E.J., Ramamurthy T., Chun J., Wood J.L., Clemens J.D., Czerkinsky C., Nair G.B., Holmgren J., Parkhill J., Dougan G. Evidence for several waves of global transmission in the sev- enth cholera pandemic. Nature. 2011; 477:462–5. DOI: 10.1038/ nature10392.Mutreja A., Kim D.W., Thomson N.R., Connor T.R., Lee J.H., Kariuki S., Croucher N.J., Choi S.Y., Harris S.R., Lebens M., Niyogi S.K., Kim E.J., Ramamurthy T., Chun J., Wood J.L., Clemens J.D., Czerkinsky C., Nair G.B., Holmgren J., Parkhill J., Dougan G. Evidence for several waves of global transmission in the seventh cholera pandemic. Nature. 2011; 477:462–5. DOI: 10.1038/nature10392.Naha A., Pazhani G.P., Ganguly M., Ghosh S., Ramamurthy T., Nandy R.K., Nair G.B., Takeda Y., Mukhopadhyay A.K. Development and evaluation of a PCR assay for tracking the emer- gence and dissemination of Haitian variant ctxB in Vibrio cholerae O1 strains isolated from Kolkata, India. J. Clin. Microbiol. 2012; 50 (5):1733–6. DOI: 10.1128/JCM.00387-12.Naha A., Pazhani G.P., Ganguly M., Ghosh S., Ramamurthy T., Nandy R.K., Nair G.B., Takeda Y., Mukhopadhyay A.K. Development and evaluation of a PCR assay for tracking the emergence and dissemination of Haitian variant ctxB in Vibrio cholerae O1 strains isolated from Kolkata, India. J. Clin. Microbiol. 2012; 50 (5):1733–6. DOI: 10.1128/JCM.00387-12.Na-Ubol M., Srimanote P., Chongsa-Nguan M., Indrawattana N., Sookrung N., Tapchaisri P., Yamazaki S., Bodhidatta L., Eampokalap B., Kurazono H., Hayashi H., Nair G.B., Takeda Y., Chaicumpa W. Hybrid & El Tor variant biotypes of Vibrio chol- erae O1 in Thailand. Indian J. Med. Res. 2011; 133:387–94.Na-Ubol M., Srimanote P., Chongsa-Nguan M., Indrawattana N., Sookrung N., Tapchaisri P., Yamazaki S., Bodhidatta L., Eampokalap B., Kurazono H., Hayashi H., Nair G.B., Takeda Y., Chaicumpa W. Hybrid & El Tor variant biotypes of Vibrio cholerae O1 in Thailand. Indian J. Med. Res. 2011; 133:387–94.Pal B.B., Khuntia H.K., Samal S.K., Kar S.K., Patnaik B. Epidemics of severe cholera cause by El Tor Vibrio cholerae O1 Ogawa possessing the ctxB gene of the classical biotype in Orissa, India. Int. J. Infect. Dis. 2010; 14(5):е384–9. DOI: 10.1016/j. ijid.2009.06.020.Pal B.B., Khuntia H.K., Samal S.K., Kar S.K., Patnaik B. Epidemics of severe cholera cause by El Tor Vibrio cholerae O1 Ogawa possessing the ctxB gene of the classical biotype in Orissa, India. Int. J. Infect. Dis. 2010; 14(5):е384–9. DOI: 10.1016/j.ijid.2009.06.020.Ramamurthy T., Sharma N.C. Cholera outbreaks in India. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2014; 379:49–85. DOI: 10.1007/82_2014_368.Ramamurthy T., Sharma N.C. Cholera outbreaks in India. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2014; 379:49–85. DOI: 10.1007/82_2014_368.Reimer A.R., Van Domselaar G., Stroika S., Walker M., Kent H., Tarr C., Talkington D., Rowe L., Olsen-Rasmussen M., Frace M., Sammons S., Dahourou G.A., Boncy J., Smith A.M., Mabon P., Petkau A., Graham M., Gilmour M.W., Gerner-Smidt P. Comparative genomics of Vibrio cholerae from Haiti, Asia, and Africa. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(11):2113–21. DOI: 10.3201/eid1711.110794.Reimer A.R., Van Domselaar G., Stroika S., Walker M., Kent H., Tarr C., Talkington D., Rowe L., Olsen-Rasmussen M., Frace M., Sammons S., Dahourou G.A., Boncy J., Smith A.M., Mabon P., Petkau A., Graham M., Gilmour M.W., Gerner-Smidt P. Comparative genomics of Vibrio cholerae from Haiti, Asia, and Africa. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(11):2113–21. DOI: 10.3201/ eid1711.110794.Robins W.P., Mekalanos J.J. Genomic science in under- standing cholera outbreaks and evolution of Vibrio cholerae as a hu- man pathogen. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2014; 379:211–29. DOI: 10.1007/82_2014_366.Robins W.P., Mekalanos J.J. Genomic science in understanding cholera outbreaks and evolution of Vibrio cholerae as a human pathogen. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2014; 379:211–29. DOI: 10.1007/82_2014_366.Spagnoletti M., Ceccarelli D., Colombo M.M. Rapid detection by multiplex PCR of Genomic Islands, prophages and Integrative Conjugative Elements in V. cholerae 7th pandemic vari- ants. J. Microbiol Methods. 2012; 88(1):98–102. DOI: 10.1016/j. mimet.2011.10.017.Spagnoletti M., Ceccarelli D., Colombo M.M. Rapid detection by multiplex PCR of Genomic Islands, prophages and Integrative Conjugative Elements in V. cholerae 7th pandemic variants. J. Microbiol Methods. 2012; 88(1):98–102. DOI: 10.1016/j.mimet.2011.10.017.Talkington D., Bopp C., Tarr C., Parsons M.B., Dahourou G., Freeman M., Joyce K., Turnsek M., Garrett N., Humphrys M., Gomez G., Stroika S., Boncy J., Ochieng B., Oundo J., Klena J., Smith A., Keddy K., Gerner-Smidt P. Characterization of toxigenic Vibrio cholerae from Haiti, 2010–2011. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(11):2122–9. DOI: 10.3201/eid1711.110805.Talkington D., Bopp C., Tarr C., Parsons M.B., Dahourou G., Freeman M., Joyce K., Turnsek M., Garrett N., Humphrys M., Gomez G., Stroika S., Boncy J., Ochieng B., Oundo J., Klena J., Smith A., Keddy K., Gerner-Smidt P. Characterization of toxigenic Vibrio cholerae from Haiti, 2010–2011. Emerg. Infect. Dis. 2011; 17(11):2122–9. DOI: 10.3201/ eid1711.110805.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.