Рамнозопозитивные штаммы возбудителя чумы: вирулентность и эпидемиологическое значение

Цель обзора – показать необоснованность безоговорочной оценки рамнозопозитивных штаммов возбудителя чумы как авирулентных для большинства видов носителей чумы и человека и не имеющих эпидемиологического значения. Основными носителями рамнозопозитивных штаммов являются несколько видов полевок и монгольская пищуха. Подавляющее большинство специалистов придерживаются мнения, что рамнозопозитивные («полевочьи» и «пищуховые») штаммы Yersinia pestis авирулентны или слабовируленты для многих видов теплокровных животных и человека, соответственно, не имеют эпидемиологического значения. Однако в сериях опытов по заражению рамнозопозитивными штаммами сурков, сусликов, больших песчанок часть экспериментальных животных болели остро и погибали от чумы. В природе рамнозопозитивные штаммы выделяли от трупов относительно резистентных красных сурков. При оценке эпидемиологического значения рамнозопозитивных штаммов опускается такой важнейший критерий, как наличие или отсутствие эффективных факторов и путей передачи возбудителя в очагах полевочьего и пищухового типов. Полевки и пищухи не употребляются в пищу, соответственно, невозможен контактный путь заражения людей в этих очагах. Второй путь передачи возбудителя человеку – трансмиссивный – затруднен из-за отсутствия миграции из нор на поверхность полевочьих блох и невысокой их эффективности как переносчиков. Тем не менее случаи заражения людей рамнозопозитивными штаммами возбудителя чумы на Кавказе и в Монголии дают основание утверждать, что хотя бы отдельные рамнозопозитивные штаммы обладают достаточно высокой вирулентностью и способны вызывать инфекционный процесс и у людей. Следовательно, нельзя полностью отказываться от эпидемиологического надзора в очагах чумы полевочьего и пищухового типов, возможно его проведение по сокращенной схеме.

1. Никифоров К.А., Морозов О.А., Носов Н.Ю., Куклева Л.М., Ерошенко Г.А., Кутырев В.В. Популяционная структура, таксономия и генетические особенности штаммов Yersinia pestis центральноазиатского подвида. Генетика. 2018; 54(10):1125–35. DOI: 10.1134/S0016675818100107.

2. Kutyrev V.V., Eroshenko G.A., Motin V.L., Nosov N.Y., Krasnov J.M., Kukleva L.M., Nikiforov K.A., Al’hova J.V., Oglodin E.G., Guseva N.P. Phylogeny and classification of Yersinia pestis through the lens of strains from the plague foci of Commonwealth of Independent States. Front. Microbiol. 2018; 9:1106. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01106.

3. Кисличкина А.А., Кадникова Л.А., Майская Н.В., Платонов М.Е., Благодатских С.А., Мухина Т.Н., Соломенцев В.И., Богун А.Г., Анисимов А.П. Совершенствование внутривидовой классификации Yersinia pestis на основе данных полногеномного секвенирования. Инфекция и иммунитет. 2016; 6(3):46.

4. Попова А.Ю., Кутырев В.В., редакторы. Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья (с 1876 по 2016 год). Саратов: Амирит; 2016. 248 с.

5. Корзун В.М., Балахонов С.В., Чипанин Е.В., Денисов А.В., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Ярыгина М.Б., Рождественский Е.Н., Фомина Л.А. Формирование, развитие и функционирование природного очага чумы в Горном Алтае. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2016; 1:17–25.

6. Вержуцкий Д.Б., Адъясурэн З. Природные очаги чумы в Монголии: аннотированный список. Байкальский зоологический журнал. 2019; 2:92–103.

7. Qin C.Y., Xu L., Zhang R.Z., Liu Q.Y., Li G.C., Fang X.Y. [Eco-geographic landscapes of natural plague foci in China V. Biological characteristics of major natural reservoirs of Yersinia pes tis]. Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi. 2012; 33(7):692–7. (in Chinese)

8. Mahmoudi A., Kryštufek B, Sludsky A., Schmid B.V., De Almeida A.M.P., Lei X., Ramasindrazana B., BertheratE., Yeszhanov A., Stenseth N.C., Mostafavi E. Plague reservoir species throughout the world. Integr. Zool. 2021; 16(6):820–33. DOI: 10/1111/17494877.12511.

9. Трухачев А.Л., Васильева Е.А., Лебедева С.А., Синюткина В.В., Ракин А.В. Дифференциация штаммов возбудителя чумы в ПЦР с учетом результатов в режиме реального времени на штаммы основного и неосновных подвидов. В кн.: Попова А.Ю., Кутырев В.В., редакторы. Общие угрозы – совместные действия. Ответ государств БРИКС на вызовы опасных инфекционных болезней: материалы международной конференции (23–24 июня 2015 г., Москва). М.; 2015. С. 384–6.

10. Попов Н.В., Ерошенко Г.А., Карнаухов И.Г., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Иванова А.В., Поршаков А.М., Ляпин М.Н., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Аязбаев Т.З., Лопатин А.А., Ашибоков У.М., Балахонов С.В., Куличенко А.Н., Кутырев В.В. Эпидемиологическая и эпизоотическая обстановка по чуме в Российской Федерации и прогноз ее развития на 2020–2025 гг. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 1:43–50. DOI: 10.21055/0370-1069-2020-1-43-50.

11. Zhou D., Tong Z., Song Y., Han Y., Pei D., Pang X., Zhai J., Li M., Cui B., Qi Z., Jin L., Dai R., Du Z., Wang J., Guo Z., Wang J., Huang P., Yang R. Genetics of metabolic variations between Yersinia pestis biovars and the proposal of a new biovar, microtus. J. Bacteriol. 2004; 186(15):5147–52. DOI: 10.1128/JB.186.15.51475152.2004.

12. Kolodziejek A.M., Hovde C.J., Minnich S.A. Yersinia pestis Ail: multiple roles of a single protein. Front. Cell. Infect. Microbiol. 2012; 2:103. DOI: 10.3389/fcimb.2012.00103.

13. Fan Zhenya, Zhou Xiang, Luo Yunheng, Liu Jun, Wang Shenrong, Zhang Yaoxing, Jin Lingling, Li Feng. The plague of vole (Microtus brandti) is harmless to human being. In: 7th Intern. Congr. on Yersinia. Nijmegen, June 14–16. Medische Microbiol. 1998; 6(Suppl. II):42.

14. Lowell J.L., Antolin M.F., Andersen G.L., Hu P., Stokowski R.P., Gage K.L. Single-nucleotide polymorphisms reveal spatial diversity among clones of Yersinia pestis during plague outbreaks in Colorado and the Western United States. Vector Borne Zoonotic Dis. 2015; 15(5):291–302. DOI: 10.1089/vbz.2014.1714.

15. Балахонов С.В., Шестопалов М.Ю., Романова И.Ф. Результаты VNTR-анализа по локусу (5’-CAAA-3’)n штаммов Yersinia pestis из активных природных очагов чумы Сибири. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2009; 3:14–16.

16. Ерошенко Г.А., Одиноков Г.Н., Куклева Л.М., Краснов Я.М., Кутырев В.В. Сравнительный анализ нуклеотидной последовательности генов yadA, inv и ail и их экспрессия в штаммах Yersinia pestis основного и неосновных подвидов и Yersinia pseudotuberculosis. Генетика. 2010; 46(6):734–41.

17. Балахонов С.В., Корзун В.М., редакторы. ГорноАлтайский природный очаг чумы: Ретроспективный анализ, эпизоотологический мониторинг, современное состояние. Новосибирск: Наука-Центр; 2014. 272 с.

18. Платонов М.Е., Евсеева В.В., Светоч Т.Э., Ефременко Д.В., Кузнецова И.В., Дентовская С.В., Куличенко А.Н., Анисимов А.П. Филогеография полевочьих штаммов Yersinia pestis из природных очагов Кавказа и Закавказья. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2012; 3:18–21.

19. Платонов М.Е., Евсеева В.В., Ефременко Д.В., Афанасьев М.В., Вержуцкий Д.Б., Кузнецова И.В., Шестопалов М.Ю., Дентовская С.В., Куличенко А.Н., Балахонов С.В., Анисимов А.П. Внутривидовая принадлежность рамнозопозитивных штаммов Yersinia pestis из природных очагов чумы Монголии. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2015; 33(1):23–8.

20. Никифоров К.А., Одиноков Г.Н., Новичкова Л.А., Ерошенко Г.А. Дифференциация штаммов Yersinia pestis Алтайско-Гиссарской группы неосновных подвидов методом ПЦР. Проблемы особо опасных инфекций. 2015; 1:71–4. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-1-71-74.

21. Никифоров К.А., Альхова Ж.В., Куклева Л.М., Нарышкина Е.А., Оглодин Е.Г., Ерошенко Г.А., Кутырев В.В. Филогенетический анализ штаммов Yersinia pestis кавказского подвида из очагов Кавказа и Закавказья по данным полногеномного секвенирования. Генетика. 2019; 55(4):398–405. DOI: 10.1134/S0016675819040076.

22. Сердюк Н.С., Евченко И.В., Кузнецова И.В., Жилченко Е.Б., Жаринова Н.В., Коняева О.А., Мезенцев В.М., Волынкина А.С., Котенев Е.С., Платонов М.Е., Анисимов А.П., Куличенко А.Н. Определение филогенетического родства штаммов Yersinia pestis из природных очагов чумы Кавказа методом мультилокусного VNTR-анализа. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2017; 1:35–41. DOI: 10.36233/03729311-2017-1-35-41.

23. Слудский А.А. Эпизоотология чумы (обзор исследований и гипотез). (Деп. в ВИНИТИ 11.08.2014, № 231-В-2014). Саратов; 2014. Ч. 1. 313 с. [Электронный ресурс]. URL: www.microbe.ru/deponir/.

24. Christiе A.B., Chen T.H., Elberg S.S. Plague in camels and goats: their role in human epidemics. J. Infect. Dis. 1980; 141(6):724–6. DOI: 10.1093/infdis/141.6.724.

25. Дегтярева Л.В., Лабунец Н.Ф., Осипова С.П., Щедрин В.И. Способность некоторых видов блох обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы. Паразитология. 1990; 24(2):106–12.

26. Видяева Н.А., Ерошенко Г.А., Шавина Н.Ю., Коннов Н.П., Кузнецов О.С., Одиноков Г.Н., Кутырев В.В. Изучение способности к образованию биопленок у штаммов Yersinia pestis основного и неосновных подвидов. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2009; 5:13–9.

27. Кутырев В.В., Ерошенко Г.А., Попов Н.В., Видяева Н.А., Коннов Н.П. Молекулярные механизмы взаимодействия возбудителя чумы с беспозвоночными животными. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2009; 4:6–13.

28. Nham T., Filali S., Danne C., Derbise A., Carniel E. Imaging of bubonic plague dynamics by in vivo tracking of bioluminescent Yersinia pestis. PLoS One. 2012; 7(4):e34714. DOI: 10.1371/journal.pone.0034714.

29. Подладчикова О.Н. Современные представления о молекулярных механизмах патогенеза чумы. Проблемы особо опасных инфекций. 2017; 3:33–40. DOI: 10.21055/0370-1069-2017-333-40.

30. Анисимов Н.В., Комбарова Т.И., Платонов М.Е., Иванов С.А., Сухова М.А., Дентовская С.В., Анисимов А.П. Способ отбора филогенетически близких штаммов Yersinia pestis, отличающихся по вирулентности для морских свинок. Инфекция и иммунитет. 2015; 4:35–7.

31. Анисимов Н.В., Кисличкина А.А., Платонов М.Е., Евсеева В.В., Кадникова Л.А., Липатникова Н.А., Богун А.Г., Дентовская С.В., Анисимов А.П. О происхождении гипервирулентности возбудителя чумы. Медицинская паразитиология и паразитарные болезни. 2016; 1:26–32.

32. Narankhatan N. Some characters of the pathogen Y. pestis found in patients with plague (2000–2015). In: Current Issues on Zoonotic Diseases. Ulaanbaatar; 2021. Vol. 24. P. 65–6.

33. Балахонов С.В., Логачев А.И., Михайлов Е.П., Шестопалов М.Ю., Белькова С.А., Ивженко Н.И., Мищенко А.И. К характеристике штаммов чумного микроба, выделенных в Горно-Алтайском природном очаге в 1993–2000 гг. Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 2001; 4:64–8.

34. Трухачев А.Л., Лебедева С.А., Иванова В.С. Современное представление о вирулентности и эпидемической опасности штаммов «полевочьей» (рамнозопозитивной) разновидности возбудителя чумы. Эпидемиология и инфекционные болезни. 2007; 5:46–9.

35. Корзун В.М., Балахонов С.В., Косилко С.А., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Денисов А.В., Рождественский Е.Н., Чипанин Е.В., Базарова Г.Х., Ярыгина М.Б., Абибулаев Д.Э., Шефер В.В. Особенности эпизоотической и эпидемической активности Горно-Алтайского природного очага чумы в 2012– 2016 годах. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2017; 16(1):36–8.

36. Попова А.Ю., Балахонов С.В., Щучинов Л.В., Матросов А.Н., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Денисов А.В., Шефер В.В., Шестаков В.А., Рождественский Е.Н., Чипанин Е.В., Корзун В.М., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Ярыгина М.Б., Сбитнева С.В., Тагызова С.Л., Архипов Г.С., Щербакова С.А., Топорков В.П., Куклев Е.В., Раздорский А.С., Кузнецов А.А., Слудский А.А., Попов Н.В., Ермаков Н.М., Кутырев В.В. Организация противоэпидемических и профилактических мероприятий по чуме на территории Кош-Агачского района Республики Алтай и оценка их эффективности. Инфекционные болезни. 2018; 16(4):5–15. DOI: 10.20953/1729-9225-2018-4-5-15.